Джон Мейнард Смит: математика на службе дарвинизма

Шестого января 2020 года исполнилось 100 лет со дня рождения Джона Мейнарда Смита (1920–2004) — одного из самых влиятельных эволюционных биологов XX века, объединившего с помощью математики генетику, естественный отбор и поведение.

Иллюстрация Петра Перевезенцева

«Мое плохое зрение стало селективным преимуществом…»

Джон Мейнард Смит родился в Лондоне, в семье преуспевающего хирурга и масона Сидни Мейнарда Смита. (В данном случае Мейнард Смит — двойная фамилия без дефиса, так что сокращение «Дж. М. Смит», которое встречается в некоторых русских источниках, совершенно неграмотное.) Отец умер, когда мальчику было восемь лет. Как вспоминал Джон: «Я едва знал его; мы встречались разве что за воскресным ланчем — в буквальном смысле». Мать Джона и его сестры, Изабель Мэри Питман, происходила из обеспеченной эдинбургской семьи. После смерти отца мать с детьми переехали в небольшой городок Эксмур в Юго-­Западной Англии.

Мейнард Смит учился в привилегированном колледже в Итоне, где увлекся естественными науками. Впоследствии он без восторга вспоминал об Итоне, но признавал, что преподавание математики было отличным. По окончании колледжа он поступил на инженерное отделение кембриджского Тринити-­колледжа. Когда началась Вторая мировая война, Мейнард Смит решил пойти добровольцем на фронт, однако его забраковали по зрению. Как он шутил позднее, «мое плохое зрение стало селективным преимуществом — благодаря ему я не был убит».

В год окончания колледжа Джон Мейнард Смит женился на Шейле Мэтью. Шейла, как и Джон, впоследствии проделала путь из математики в биологию: занималась генетикой человека, а затем бактерий. Джон и Шейла всю жизнь прожили вместе, у них родилось трое детей.

После окончания Тринити-­колледжа Джон Мейнард Смит работал инженером в военной авиации. Но в 1947 году резко изменил свою жизнь: решил, что самолеты — «шумные и старомодные», и поступил учиться в Лондонский университетский колледж, чтобы стать биологом.

Джон Холдейн (1892 – 1964), выдающийся британский биолог, учитель Мейнарда Смита

Профессором генетики этого колледжа в то время был Джон Бартон Сандерсон Холдейн (1892 – 1964), в высшей степени незаурядная личность. Холдейн внес вклад в биохимию, физиологию, но особенно значимый — в генетику и теорию эволюции. Одним из первых (наряду с Рональдом Фишером и Сьюэллом Райтом) он в начале 1930-­х стал использовать в теории биологической эволюции математические методы. Мейнард Смит познакомился с его трудами еще в Итоне. В колледже он работал под руководством Холдейна и воспринял от него интерес к анализу биологических процессов с помощью математических моделей.

Профессор Холдейн был не только биологом, но и крупным политическим и общественным деятелем — членом политбюро центрального комитета Коммунистической партии Великобритании и председателем редакционного совета главной партийной газеты «Дейли уоркер». Каждую неделю Холдейн писал для этой газеты по статье о научных и иных проблемах. Однако после сессии ВАСХНИЛ 1948 года Холдейн, как вейсманист­-морганист, был освобожден от партийных постов, а затем ему было рекомендовано приостановить членство в Компартии.

Мейнард Смит тоже стал членом Коммунистической партии Великобритании в конце 1930-­х годов, но, как и многие западные интеллектуалы, вышел из нее после венгерских событий 1956 года. С тех пор он критически относился к СССР, впрочем, сохранив левые взгляды.

Что примечательно, Мейнард Смит получил место на отделении зоологии колледжа прежде, чем успел защититься. «Когда вы так хороши, как Холдейн или Мейнард Смит, Ph. D. — ненужное украшение», — написал в биографическом очерке британский эволюционный биолог Брайан Чарльзуорт («Genetics», 2004, 168, 3, 1105–1109). К Холдейну его ученик на всю жизнь сохранил огромное уважение, неизменно называя «профессором». Однако те, кто знал их обоих, отмечали, что Джон был гораздо более мягким и добрым человеком: Холдейна многие считали вспыльчивым, чтобы не сказать агрессивным, а Мейнард Смит не ругал даже тех, кто этого заслуживал.

Как и Холдейн, Мейнард Смит был выдающимся просветителем. В 1958 году вышла его книга «Теория эволюции» — публикация была приурочена к 150-­летию со дня рождения Дарвина и 100­-летию со дня выхода в свет «Происхождения видов». Книга должна была увлечь молодежь эволюционными идеями и успешно справлялась с этой задачей.

В начале 1960­-х годов Мейнард Смит стал одним из основателей Школы биологических наук университета графства Сассекс в Фолмере. В этом университете он проработал до выхода на пенсию.

Серьезные игры, в которые играют люди

В конце 1960-­х годов Джон Мейнард Смит публикует книгу «Математические идеи в биологии». На русском языке она вышла в 1970 году. Эта книга вызвала большой интерес, особенно у молодых исследователей. В ней рассказывается о возможностях применения математики в разных областях биологии: экологии, генетике популяций, теории эволюции, анализе движения животных, радиационной биологии, анализе процессов морфогенеза и т. д. Книга предназначалась широкому кругу читателей, поэтому некоторые математики считали ее примитивной. Но автор отвечал критикам так: «Я подхожу к математике, как подошел бы к изучению французского языка человек, собирающийся ехать в Париж, а не как студент, которому нужно сдать экзамен по французской грамматике. Важно начать пользоваться математикой как неким языком, а не как способом гарантировать себя от ошибок».

Продолжением «Математических идей в биологии» стала книга «Модели в экологии», опубликованная на русском языке в 1976 году.

Применениями теории игр в биологии вообще и в теории биологической эволюции в частности Джон Мейнард Смит начал заниматься в 1970-­х годах.

Теория игр рассматривает ситуацию, при которой двое или больше участников борются за свои интересы, совпадающие или противоречащие друг другу. В этой борьбе участники выбирают разные ходы и в зависимости от своего выбора и выбора соперников выигрывают или проигрывают. Величину выигрыша или проигрыша можно выражать количественно, например числом баллов.

Задача теории игр заключается в выработке оптимальной для игрока стратегии, позволяющей получить максимальный выигрыш или, в худшем случае, свести к минимуму проигрыш. Простейший случай игры – взаимоотношения покупателей и продавцов на рынке. Продавец хочет продать свой товар и получить за него максимальную цену; покупатель хочет купить товар как можно дешевле. Если продавец запросит слишком много, покупатель не купит товар, если продавец запросит низкую цену, его доход будет меньше ожидаемого, может даже не покрыть издержек. Если покупатель предложит за товар слишком мало, продавец ему товар не продаст, а если слишком много, то сам останется внакладе. В результате начинается игра (торг), которая завершается достижением договорной цены.

«Согласие есть продукт при полном непротивлении сторон», — говорил монтер Мечников из «Двенадцати стульев». Он был неправ: согласие на рынке есть следствие борьбы интересов. Ни о каком полном непротивлении здесь не может быть и речи.

Первые работы, где подобные рассуждения были применены к экономическим проблемам, выполнил в XIX веке математик и экономист Антуан Курно (1801 – 1877). В ХХ веке этой тематикой занимались Эмиль Борель (1871 – 1956), Эрнст Цермело (1871 – 1953), Эммануил Ласкер (1868 – 1941). Последний был не только выдающимся математиком, но и чемпионом мира по шахматам. Вряд ли можно сомневаться в том, что на его математические интересы в немалой степени повлиял шахматный опыт.

Идеи, заложенные в XIX и первой половине XX века, были переосмыслены и обобщены в книге Джона фон Неймана и Оскара Моргенштерна «Теория игр и экономическое поведение». Первое издание книги вышло в 1944 году, и после этого теория игр была признана самостоятельным научным направлением.

Джон Форбс Нэш (1928 – 2015) — гений математики, лауреат Нобелевской премии по экономике, герой фильма «Игры разума»

 Дальнейшее развитие теории игр связано с работами талантливого американского математика Джона Форбса Нэша (1928 – 2015). Биография Нэша весьма необычна. В 20 лет он считался гениальным студентом, к 25 годам написал четыре фундаментальные работы, открывшие новое направление в теории игр, а в 30 лет был помещен в психиатрическую больницу с диагнозом «шизофрения». Однако в 40 лет вернулся к занятиям математикой, в 66 лет за свои исследования в области теории игр получил Нобелевскую премию по экономике. Когда ему было 73 года, вышел фильм по мотивам его биографии «Игры разума» («A Beautiful Mind»). В 86 лет он получил высшую мировую математическую награду — Абелевскую премию и вскоре погиб в автомобильной катастрофе.

Классическая теория игр рассматривала игры с нулевой суммой. В таких играх выигрыш одного игрока должен быть в точности равен сумме проигрышей других. Нэш начал рассматривать ситуации, когда это правило нарушается, — игры с ненулевой суммой.

Со времен Адама Смита считалось, что преследование участниками экономической игры собственных интересов приводит к увеличению общего выигрыша. Нэш показал, что так происходит далеко не всегда.

Одна из игр с ненулевой суммой известна под названиями «дилемма заключенного» или «дилемма бандита». Ее сюжет выглядит следующим образом. Правоохранительные органы поймали двух опасных бандитов. Улик против них недостаточно, чтобы осудить на длительный срок, но есть мнение, что они действовали в сговоре и каждый из них знает все про другого. Каждому из них предлагают дать показания против подельника: как говорится, «только чистосердечное признание и помощь следствию может смягчить вашу участь». Бандит, на которого его сообщник не даст показания, получит смешной срок — год тюрьмы. Бандит, на которого дадут показания, получит 5 лет, если он, в свою очередь, даст показания на своего сообщника, и 12 лет, если не даст.

Каждый из бандитов начнет думать, как ему выгоднее поступить. Вскоре оба приходят к простому выводу. Если сообщник не даст показаний, то я, вне зависимости от собственных показаний, получу год. Если сообщник даст показания, и я тоже, то я получу 5 лет; если я промолчу, а он будет сотрудничать, — получу 12 лет. Отсюда следует логичный вывод, что сотрудничать со следствием выгоднее. Руководствуясь этим соображением, оба бандита дадут показания друг против друга и получат пятилетний срок.

Понятно, что обоим бандитам лучше играть в молчанку и получить по году тюрьмы. Но преследование собственных интересов приводит к тому, что каждому из злодеев придется провести четыре лишних года за решеткой. Это яркий пример ситуации, в которой преследование каждым игроком личных целей делает систему неоптимальной и отрицательно сказывается как на общем выигрыше, так и на выигрыше отдельного игрока.

Разумеется, теоретически вычисленный результат этой игры не учитывает некоторых нюансов. В уголовной среде есть представления о том, что некоторые вещи делать «западло». Поэтому оба могут рискнуть и промолчать — или из благородных соображений, или из опасения получить удар ножом.

Теория игр описывает и объясняет многие явления, наблюдаемые в человеческом социуме, от политологии, экономики и международных отношений до социологии, психологии и этики. Но причем тут биология?

Война, любовь и альтруизм

Игра с ненулевой суммой, имеющая отношение к биологии и проанализированная Джоном Мейнардом Смитом, получила название «ястреб – голубь». Речь тут идет не о хищниках и жертвах, а о разных стратегиях, которые избирают представители одного вида. В некоей популяции между парами животных время от времени возникают конфликты: например, когда два самца добиваются благосклонности самочки. У каждого из участников конфликта есть выбор: сражаться или уступить конкуренту. Тех, кто вступает в драку, называют ястребами, тех, кто уходит от драки, — голубями. В случае победы участник драки получает большой выигрыш, но в случае поражения еще больший проигрыш. А в случае уступки дело ограничится небольшим проигрышем для уступившего.

Кем выгоднее быть: ястребом или голубем? Это зависит от соотношения ястребов и голубей в популяции. Если ястребов мало — выгоднее вступать в драку, поскольку вероятность встретить другого ястреба и получить серьезную травму мала. А если ястребов много, то эта вероятность возрастает, и начиная с какого-­то момента становится выгоднее быть голубем. При определенном соотношении ястребов и голубей обе стратегии одинаково выгодны.

Если предположить, что стратегии ястреба или голубя генетически обусловлены и естественный отбор поддерживает форму, использующую более выгодную стратегию, то можно прийти к заключению, что рано или поздно установится такое соотношение ястребов и голубей, при котором обе стратегии одинаково выгодны. Такое соотношение стратегий будет эволюционно устойчивым.

Разумеется, эта модель работает так просто лишь в том случае, когда особь, вступающая в конфликт или уходящая от него, не знает, кто ее противник: ястреб или голубь. В реальных популяциях это условие нередко не выполняется — животное имеет много возможностей осведомить соперника о своих намерениях и возможностях до начала драки. В итоге реализуется стратегия «Молодец против овец, а против молодца — сам овца». Одна и та же особь может быть то ястребом, то голубем, в зависимости от того, насколько грозен противник, и от многих других факторов, скажем, от того, произошло ли столкновение на ее собственной территории или на чужой. Таким образом конфликты формируют иерархию внутри популяции.

Можно приблизить модель к реальности, предположив, что каждая особь с вероятностью р выбирает стратегию ястреба и с вероятностью 1 – р стратегию голубя. При этом устанавливается эволюционно устойчивое распределение величины р в популяции.

Подобный же подход Джон Мейнард Смит применял и к другим биологическим проблемам, в частности к проблеме супружеской верности.

У самки есть две стратегии: заводить детенышей от высокопривлекательного самца, самого крупного, сильного и яркого, — или от заботливого, который поможет вырастить потомство. Маловероятно, чтобы оба качества в их наивысшем выражении проявились у одного партнера. Тогда наиболее выгодная стратегия заключается в том, чтобы родить ребенка от привлекательного самца и убедить заботливого мужа в том, что это его ребенок. Но если супруг узнает о том, что жена наставила ему рога, дело может закончиться большими неприятностями и для самки, и для детенышей. Вероятность такого узнавания возрастает при росте доли шибко умных самочек: папы становятся более бдительными. Поэтому устанавливается устойчивое соотношение между стратегиями верной и неверной жены, следствием чего оказывается формирование устойчивого соотношения между ветреными донжуанами и заботливыми папами.

Важный мировоззренческий вывод из работ Мейнарда Смита заключается в том, что существуют внутренние причины формирования внутрипопуляционного разнообразия и что всякая жизненная стратегия закономерно формирует и обусловливает свою противоположность. Популяции фенотипически неоднородны (характерное видовое поведение для биолога — тоже фенотипический признак, одна из характеристик вида), и это принципиальный момент. Не может быть альтруизма без эгоизма и эгоизма без альтруизма. Та же история, что с ястребами и голубями: очень выгодно быть единственным эгоистом среди альтруистов, поэтому эгоисты неминуемо появятся, но верно и обратное — если все будут думать только о себе, то преимущество получат единомышленники, помогающие друг другу. Классический дарвинизм этого не знал.

Итогом работы Мейнарда Смита в области применения теории игр в биологии и одним из главных его достижений, по мнению многих, стало введение понятия эволюционно стабильной стратегии (правильнее было бы говорить об эволюционно стабильном распределении стратегий). Эволюционно стабильным является такое распределение стратегий, при котором ни один игрок не может изменить свое поведение так, чтобы увеличить свой выигрыш: та самая ситуация, когда и ястребом, и голубем быть одинаково выгодно, поэтому соотношение тех и других остается постоянным.

На Мейнарда Смита многократно ссылался в своих книгах Ричард Докинз. Представление о том, что математическому моделированию подвластны и эволюционные процессы, и эгоизм с альтруизмом (читай: зло и добро), произвело сильное впечатление на автора концепции «эгоистичного гена». Сам же Джон Мейнард Смит обобщил свои работы в этой области в книге «Эволюция и теория игр», опубликованной в 1982 году.

Джордж Прайс (1922–1975). «Отец. Альтруист. Друг. Блестящий ученый, известный уравнением Прайса для эволюции»

Первые работы по применению теории игр в биологии Мейнард Смит выполнил совместно с переехавшим в Великобританию американским математиком Джорджем Прайсом (1922 – 1975). Судьба Прайса сложилась трагически. В молодости он был убежденным и даже воинствующим атеистом, однако 7 июня 1970 года пережил религиозное озарение. По словам Прайса, он встретился с Иисусом Христом, который объяснил, что подлинное благочестие заключается не в соблюдении религиозных обрядов, а в помощи нуждающимся. После этого Прайс раздал имущество бедным, превратил свой дом в ночлежку для бездомных и алкоголиков, ходил в рубище, с большим алюминиевым крестом на шее, собственные потребности свел к минимуму.

До поры до времени религиозные увлечения Прайса не мешали ему заниматься наукой. Так, главная программная статья о применении теории игр в биологии, совместно написанная Прайсом и Мейнардом Смитом, была опубликована в 1972 году. Но в конце концов экстравагантное поведение Прайса привело к тому, что давать гранты ему перестали. Он стал зарабатывать на жизнь уборкой офисов и писал по этому поводу: «Думаю, впервые в жизни я работал честно — работал для других, а не для собственного удовольствия».

Шестого января 1975 года, находясь в состоянии тяжелой депрессии, Прайс покончил жизнь самоубийством. На его похоронах было всего несколько человек, среди них Джон Мейнард Смит, еще один выдающийся специалист по математическому моделированию в биологии Уильям Гамильтон (1936 – 2000) и бродяги, которым помог Прайс. Когда священник начал сожалеть по поводу фантазий усопшего, который возомнил, будто говорит с Богом, мягкий и деликатный Мейнард Смит немедленно ответил: «В точности как апостол Павел».

Английский драматург Крейг Бакстер, автор нескольких пьес о людях науки, одну из них, «Альтруист», посвятил Джорджу Прайсу. В число действующих лиц вошел и Мейнард Смит. Прайс также стал героем пьесы Лоры Фарнворт «Вычисление доброты». Даже если альтруизм всех членов общества не является эволюционно стабильной стратегией — в этой идее есть нечто притягательное для человека.

Половой вопрос

Другим направлением научной деятельности Джона Мейнарда Смита стало изучение полового размножения. Он обратил внимание на очевидный факт: половое размножение наряду со многими достоинствами имеет серьезнейший недостаток. Предположим, что в популяции, размножающейся половым путем, возникнет мутация, носители которой откажутся от полового процесса и будут, к примеру, размножаться клонированием. Если число потомков у одной самки и у одной такой особи одинаково, а число самок в потомстве равно числу самцов, то у особи с «мутацией бесполого размножения» появится в два раза больше внуков, чем у обычного животного: ведь производить потомство будут все ее дети, а не только самки. Поэтому гены, способствующие отказу от полового размножения, станут накапливаться, и в конце концов половое размножение исчезнет. Но такого почему-­то не происходит: почти все эукариоты размножаются половым путем.

Селективное преимущество мутаций, приводящих к потере полового размножения, было показано в экспериментах на новозеландской улитке Potamopyrgus antipodarum, проведенных несколько лет назад. У этой улитки есть триплоидная форма (с тройным набором хромосом вместо двойного); эта форма неспособна к половому размножению и размножается бесполым путем. Выращивая улиток в лаборатории, исследователи выяснили, что доля триплоидов в ряду поколений со временем нарастает достаточно быстро. Динамика нарастания приблизительно соответствует представлениям Мейнарда Смита о двукратном преимуществе форм, лишенных бесполого размножения! Однако в природе доля улиток, лишенных полового размножения, остается стабильной.

Возникает вопрос: какие преимущества полового размножения были настолько сильными, что перекрыли двукратное преимущество в приспособленности организмов, размножающихся бесполым путем?

Мейнард Смит попытался ответить на этот вопрос. Он разделил возможные преимущества полового размножения на кратковременные и долговременные. Кратковременные действуют внутри вида и приводят к вытеснению одних аллелей (вариантов одного и того же гена) другими в результате внутривидовой конкуренции. Долговременные преимущества реализуются при межвидовой конкуренции, когда бесполый вид вытесняется видом, который размножается половым путем.

Благодаря половому размножению мутации, изначально возникшие у разных организмов, при смешении геномов половых клеток могут оказаться у одного организма. Это повышает разнообразие внутри популяции и ускоряет появление новых приспособлений — безусловно, важное преимущество.

Но какие новые приспособления приобретают улитки, которые исторически сформировались достаточно давно? Дело в том, что у улиток есть паразиты. А между хозяевами и паразитами всегда идет эволюционная гонка: у хозяев возникают новые способы защиты от паразита, у паразитов – новые способы преодоления этой защиты. Очевидно, что в этой гонке улитки с половым размножением будут впереди. В экспериментальных условиях этот эффект не проявился, так как улитки были предварительно освобождены от паразитов, но в природе тут же начал действовать.

Кстати, улитки того же вида, занесенные в США, где нет их типичных паразитов, потеряли способность к половому размножению. Есть также данные о том, что и среди других видов, имеющих как способные, так и неспособные к половому размножению вариации, последние значительно сильнее заражены паразитами.

Биологическая эволюция обычно рассматривается как внутривидовой процесс. Но такое рассмотрение односторонне. Вид соединен многочисленными экологическими связями с другими видами и эволюционирует совместно с ними. Эволюционное совершенствование волков стимулирует эволюционное совершенствование зайцев, и наоборот. Для такой сопряженной эволюции экологически связанных видов используется термин «коэволюция».

В 1973 году американский биолог Ли ван Вален (1935 – 2010) сформулировал гипотезу Черной Королевы, согласно которой виду необходимо постоянное изменение и адаптация, чтобы поддерживать его существование в окружающем мире, а он также непрерывно эволюционирует. Название гипотезы заимствовано из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла. «У нас, — сказала Алиса, с трудом переводя дух, — когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место. — Какая медлительная страна! — вскричала Королева. — Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте». (Иногда встречается перевод «принцип Красной Королевы»: в английском языке шахматные фигуры белые и красные.)

Если верен этот принцип, то коэволюция экологически сопряженных видов (в нашем случае хозяина и паразита) приводит к тому, что представители вида, не включившиеся в быструю эволюцию, вытесняются. Вытеснение идет тем быстрее, чем быстрее размножаются и эволюционируют враги. А паразиты размножаются достаточно быстро. В такой ситуации виды и внутривидовые формы, утратившие половое размножение, обречены на отставание и, как следствие, на исчезновение. В этом может заключаться одно из кратковременных преимуществ полового размножения.

Другой возможный механизм, обеспечивающий преимущество формам, которые размножаются половым путем, предложил отечественный исследователь Алексей Симонович Кондрашов (МГУ, Мичиганский университет). Он показал, что половое размножение ускоряет избавление от вредных мутаций, накопление которых у форм, размножающихся бесполым путем, снижает приспособленность. При половом размножении вредные мутации, как и полезные, могут встретиться в одном организме. В том случае, если по достижении определенного «порога ошибок» кривая приспособленности круто пойдет вниз с каждой следующей вредной мутацией, вид с половым размножением эффективно освободится от таких мутаций. Это показано математическими расчетами.

А что насчет долговременных преимуществ? Они связаны с тем, что в межвидовой конкуренции тоже будет побеждать вид, эволюционирующий быстрее. Поэтому межвидовой отбор будет вести к исчезновению видов, лишенных полового размножения.

Тех, кто хочет узнать больше, отсылаем к книге «Эволюция полового размножения», вышедшей на русском языке в 1981 году. Даже сейчас, спустя сорок лет, это интересное чтение.

В 1980­-х годах Джон Мейнард Смит познакомился с молодым и талантливым венгерским биологом по имени Эрш Сатмари (р. 1959). В круг научных интересов Сатмари входили происхождение жизни, популяционная генетика и теория эволюции, математическое моделирование в биологии, происхождение языка. Вместе с Эршем Сатмари Мейнард Смит пишет книгу «Основные переходы в эволюции» (1995) и ее популярный вариант «Истоки жизни. От зарождения жизни к происхождению языка» (1999). Эти книги содержат множество глубоких идей: авторы пытаются, в частности, выделить в процессе эволюции ключевые моменты, быстро изменяющие «правила игры». В 2003 году выходит последняя книга Мейнарда Смита «Сигналы животных», написанная совместно с орнитологом Дэвидом Харпером. К сожалению, на русский язык эти книги не переведены.

В 1977 году Джона Мейнарда Смита избрали членом Лондонского королевского общества — довольно поздно, учитывая его несомненные заслуги. Одной из причин, по слухам, была неприязнь между Джоном Холдейном и другим ученым, занимавшим видное положение в Королевском обществе, — Рональдом Фишером (1890 – 1962), который внес огромный вклад в развитие прикладной матстатистики. В частности, именно он предложил использовать для оценки значимости того или иного эксперимента p-­критерий — великую и ужасную букву p, показатель вероятности, с которой наблюдаемые данные могли быть получены случайно. Характер у Фишера был не легче, чем у Холдейна, и антипатию к профессору он, возможно, перенес на аспиранта.

В 1986 году Мейнард Смит был награжден медалью Чарльза Дарвина Королевского общества, в 1995 году — медалью Карла Линнея. Получал он и многие другие научные награды. А от правительственных наград и титулов этот левый интеллектуал неизменно отказывался, отвечая в шутку (а может быть, всерьез), что Шейла разведется с ним, если он примет хоть одну.

Джон Мейнард Смит умер в своем доме 19 апреля 2004 года, в возрасте 84 лет. Европейское общество эволюционной биологии, президентом которого он был, учредило премию Мейнарда Смита, которой награждают молодых исследователей, работающих в области эволюционной теории.

В наши дни подавляющее большинство исследователей посвящают свою жизнь какому-­то узкому разделу науки, в котором зачастую добиваются больших успехов. Судя по всему, такой стиль работы был для Мейнарда Смита малоинтересен. Будучи исследователем романтического склада, он стремился заниматься самыми разными проблемами. Такую возможность ему давала способность формулировать биологические проблемы на математическом языке. Эту способность Смит унаследовал от своего учителя Джона Холдейна и передал своему ученику Эршу Сатмари. И конечно, математические методы в биологии не теряют своей важности и сегодня — собственно, в новом веке они приобрели еще больше влияния, чем в прошлом.

Бег Черной Королевы и Алисы (рисунок Джона Тенниела). Чтобы остаться на своем месте в быстро меняющемся мире, надо самому меняться с той же скоростью