Подземная жизнь орхидей

Гнездовка обыкновенная Фото: Т.Виноградова

При слове «орхидеи» сразу представляется нечто яркое, изысканное, роскошное. Букет орхидей! Крупные цветки необычной формы, пластиковые пробирки с загадочной жидкостью, надетые на стебли внизу, хрустящая упаковка. Ну а если не идти по накатанному пути? Что мы знаем об орхидеях?

Прежде всего, это то ли самое крупное, то ли одно из самых крупных семейств растений. Но даже на простой, казалось бы, вопрос, сколько видов входит в это семейство, вы услышите ошеломляющие по своей неопределенности цифры — от 17 до 35 тысяч видов. Как же так? Дело в том, что большинство орхидных — обитатели тропиков, зачастую труднодоступных, это жители тех самых лесов, которые исчезают быстрее, чем мы успеваем их изучить. Кроме того, есть и чисто систематические сложности. То, что кажется хорошим видом, может оказаться при ближайшем рассмотрении двумя разными, плохо различимыми.

Орхидные — космополиты: они встречаются от Швеции и Аляски до Огненной Земли, а в горах поднимаются до высоты 5000 метров над уровнем моря. Леса, болота, степи, пустынные оазисы — все эти сообщества ими освоены. Как получилось, что их так много? Подобное разнообразие наводит на мысли об эволюционной успешности, невероятном спектре приспособлений, реализованных возможностей, способов выживания и распространения, а значит — и удивительных загадок и открытий. В то же время каждый из нас, наверное, слышал о редкости орхидей в природе, о том, что многие из них занесены в Красные книги, что они легко вытесняются другими видами и исчезают. И это действительно так. Нет ли тут противоречия? Самое крупное и космополитическое семейство исчезающих растений?

Для начала попробуем разобраться в логике взаимосвязей. Кажется, все приспособления орхидных так или иначе связаны одной идеей: произвести как можно больше семян, чтобы хоть часть их смогла оказаться там, где для них найдутся подходящие условия, и притом с наименьшими энергозатратами. То есть r-­стратегия в ее крайнем выражении. (Виды, практикующие эту стратегию, производят много потомства с небольшими затратами на каждого, в отличие от K-­стратегии, свойственной, например, крупным млекопитающим: небольшое число потомков, забота о каждом. Термины пошли от уравнения популяционной динамики Ферхюльста, где r — скорость роста популяции, а К — максимальный объем популяции, не приводящий к нарушению равновесия в данных условиях.)

Семян в плодах (коробочках) орхидных обычно несколько тысяч, но их может быть и несколько сот тысяч, а у тропических каттлей одна коробочка может содержать до 6 000 000 семян. Понятно, что семена эти должны быть очень мелкими. Понятно также, что самый дешевый способ распространения мелких семян — ветер.

Как устроены семена у всех нормальных растений? В них должен быть зародыш, у которого есть корешок, стебель, почка и зародышевые листья — семядоли (одна или две). Пусть эти органы малы, но они уже есть, и это облегчает прорастание. Еще в семенах обычно бывает запас питательных веществ в специальной ткани — эндосперме или же в самих семядолях (могут быть и другие технические решения). Этот запас нужен для того, чтобы семена могли прорасти, чтобы зародыш начал развиваться в полноценный проросток. И еще должна быть семенная кожура для защиты от пересыхания и внешних воздействий.

А теперь: как довести этот набор до минимума? На чем сэкономить?

Прежде всего, урезаем запас питательных веществ. Затем — минимизируем зародыш: у него больше нет дифференциации на органы, теперь это крохотный шарик белого или зеленоватого цвета. Семенная кожура — тонкая, между ней и зародышем — воздушная прослойка: это делает семена летучими. Всё. Бумажный самолетик вместо мощной машины для выживания.

И вот тут мы получаем проблему. Как этому семени прорасти — без всего, что для этого необходимо?

Задача оказалась бы неразрешимой, если бы не грибы.

Подавляющее большинство высших растений вступает в симбиоз с грибами. Грибы могут оплетать своими гифами корни растений, или проникать внутрь клеток коры корней, или и то, и другое сразу. Еще в 1877 году Вильгельм Пфефер высказал предположение, что микоризные грибы добывают питательные вещества из перегноя и передают их растению-­хозяину, а в 1881 году Ф.М. Каменский доказал, что бесхлорофилльное растение подъельник действительно получает питательные вещества от гриба. Тем не менее, по свидетельству Артура Келли, который к 1950 году подготовил второе издание книги «Микотрофия растений», существенно переработав и дополнив его новейшими на тот момент литературными данными, вплоть до середины XX века такие грибы многими рассматривались как патогенные организмы. Понадобилось много лет, чтобы изменить это представление. Сейчас известно, что грибы не только дают корням растений дополнительное питание, но и способствуют собственно почвенному питанию — ведь эти гифы образуют гораздо более мощную, чем корневые волоски, сеть для добычи воды и минеральных веществ — солей, содержащих K, Na, Ca, N, P. Кроме того, они защищают своими антибиотиками корни от других, действительно патогенных грибов и бактерий.

Что касается орхидных, грибы способны проникать не только в их корни, но и в семена, прямо внутрь клеток зародыша. И семя прорастает!

Поскольку у зародыша нет ни корешка, ни почки, прорастание начинается с того, что округлый зародыш, увеличиваясь в размерах, постепенно приобретает форму конуса или изогнутой объемной запятой, на широкой части которой в конце концов дифференцируются первые листья в форме колпачков, прикрывающих апекс побега. Получившийся протокорм — стадия, которой нет больше почти ни у кого из семенных растений, — некоторое время продолжает питаться за счет симбиоза с грибами.

Если речь идет о тропических эпифитных (то есть живущих на деревьях) видах, то теплый влажный климат не препятствует тому, чтобы протокорм рос и развивался на поверхности. Он очень быстро зеленеет и начинает фотосинтезировать. Но в сезонном климате — иначе говоря, везде, где есть холодный или сухой период года, — это становится неудобно.

И тогда получается, что однажды использованное решение — микосимбиотрофность — можно и нужно продолжать использовать. И проросток (уже проросток, со стеблем, листьями низовой формации, а иногда и корнями) несколько лет проводит под землей, пока наконец не достигнет размера, при котором выход фотосинтезирующего побега на свет становится безопасным и оправданным.

Логическое завершение этой тенденции демонстрируют виды, которые почти всю свою жизнь проводят под землей, обходясь в это время без фотосинтеза. Гнездовка, надбородник, ладьян — все они показываются над землей лишь для цветения, которое в большинстве случаев (хотя и не всегда) оказывается не только первым, но и последним. Австралийская ризантелла даже цветет под землей и лишь для рассеивания семян показывается над уровнем почвы.

Сколько лет молодая орхидея живет под землей? Понятно, что у разных видов продолжительность этого периода различается, но есть одно, несколько менее очевидное обстоятельство. Изучение этого процесса in vitro не дает точного ответа: мы не уверены, что можно напрямую перенести то, что наблюдается в искусственных условиях, на жизнь в природе. А что касается прямых наблюдений в природных популяциях — стоит нам выкопать (а сначала еще и найти, где копать!) подземные проростки, и мы уже не можем, посадив их обратно и дождавшись выхода на поверхность, сказать, что «так и было». Вынув юную орхидею из почвы, мы нарушаем гифы гриба, связывавшие ее с субстратом. Даже обнаружив, что проросток после нашего вмешательства не выжил, мы не можем сказать, не стало ли это результатом вмешательства. Мы не можем напрямую наблюдать то, что скрыто в земле, не производя воздействия.

Вот почему этот момент окружен, пожалуй, самым большим количеством легенд, которые цитируются из статьи в статью и так обретают обманчивый ореол достоверности. Самый цитируемый исследователь подземной жизни орхидей Герман Цигеншпек (H. Ziegenspeck), опубликовавший в 1936 году огромную и исключительно ценную книгу, считал, что это развитие протекает крайне медленно и занимает в некоторых случаях (например, у представителей рода Ладьян) до шести, а у представителей рода Дремлик и до девяти лет. Цигеншпек придерживался взгляда, что микосимбиотрофный способ получения органических веществ сам по себе низкоэффективен и, во всяком случае, сильно уступает фотосинтезу. В доказательство он приводил тот факт, что гнездовка и ладьян после цветения и плодоношения, как правило, погибают, израсходовав все ресурсы на репродукцию.

С этой точки зрения питание лосося тоже малоэффективно, ведь и он расходует на нерест все накопленные в течение жизни ресурсы! Но тут мы ступаем на очень скользкую почву демагогии, и я это полностью осознаю.

Можно ли что-­то поделать в этой ситуации?

Можно попробовать судить о продолжительности подземной жизни орхидей по косвенным признакам. Так, клетки корней и протокормов орхидных, заселенных грибами в текущем году (а у взрослых, фотосинтезирующих экземпляров время возникновения корней можно определить достаточно точно), отличаются от клеток, заселенных годом и двумя годами ранее. Для бесхлорофилльных видов, представители которых цветут по большей части единственный раз в жизни, можно проследить за динамикой численности цветущих (генеративных) особей.

И вот эти-­то косвенные данные раз за разом говорят о том, что на самом деле продолжительность подземного периода развития меньше, чем считается. Например, у дремлика сосочкового ювенильные растения (с первым в их жизни автотрофным побегом) очень крупные: высокий, 7–18 сантиметров, стебель несет до пяти фотосинтезирующих листьев с листовыми пластинками. Можно было ожидать, что для выращивания такого крупного побега растению надо очень долго копить питательные вещества, но изучение срезов корней наводит на мысль, что на самом деле этот процесс занимает всего два-­три года. И даже ладьян трехнадрезный, у которого, как уже говорилось, вся жизнь вплоть до формирования соцветия протекает под землей, развивается быстрее: в популяции, за которой я наблюдала в течение нескольких лет, вспышка численности цветущих растений повторилась через четыре года после предыдущей.

Во всяком случае, подземная жизнь орхидей нуждается в дополнительном изучении, и я точно знаю, что здесь возможны самые невероятные открытия. Возможно, надо просто отбросить предубежденность и писать только о том, что видишь сам?

И вот тут я понимаю, что желаю недостижимого. Потому что ирония ситуации — как я ее вижу — заключается в том, что к чему-­то подобному призывал когда­-то Альберт Великий. Прославленный алхимик, астролог и теолог очень хотел освободить научные труды своего времени от груза не слишком проверенных, а иногда и абсурдных утверждений, и все же многие вещи, казавшиеся ему бесспорными, сейчас вызывают улыбку. Чего стоит, например, его рассуждение о том, что из желудей могут вырастать березы, поскольку всем известно, что вырубленную дубраву замещает березняк.

Эта статья доступна в печатном номере "Химии и жизни" (№ 2/2019) на с. 34 — 36.