Восстание сорняков
Зеленый ужас
В знаменитой серии повестей Гарри Гаррисона про планету Пирр описан мир, где люди-колонисты находятся в жестком противостоянии с местной фауной и флорой. А флора, стремительно эволюционируя, создает чудовищные симбиозы: «Земля вспучилась сразу со всех сторон, из трещин петля за петлей выбиралась наружу невиданная тварь... С виду растение, а двигается как животное... И оно лопается, трескается!.. Появились какие-то трещины, отверстия. Словно разинутые пасти, они изрыгали полчища мертвенно-белых тварей, которые издавали пронзительный визг... Он увидел страшные челюсти с множеством острейших клыков». Район ограждающего человеческое поселение Периметра кишит тварями и растениями, специально подготовленными для убийства людей: «Мальчик нагнулся над покрывающей землю шелковистой травой и тронул пальцем стебель. Тотчас голос из скрытых репродукторов пророкотал: «Ядовитая трава. Не снимать обувь». Язон опустился на колени и присмотрелся. Травинка заканчивалась блестящим твердым крючком... Зеленый газон был ковром смерти». Причиной же такой специализации оказываются исходящие изнутри Периметра волны ненависти, которые воспринимают способные к телепатии коренные обитатели планеты и реагируют таким же образом.
На Земле конфликт человека и природы не зашел так далеко, однако жесткий отбор, который действует на наших полях, обработанных средствами защиты культурных растений, уже приводит к пугающим последствиям. Не будем говорить о выкладках противников ГМО и сторонников «органической пищи». Результаты «гонки вооружений» между фермерами и дикой флорой обсуждали специалисты на симпозиуме по борьбе с сорняками, который прошел в рамках ежегодного собрания Американского химического общества в сентябре 2013 года. Вот что говорит его организатор Брайан Янг из университета Южного Иллинойса: «Сегодня более 200 видов сорняков выработали устойчивость по крайне мере к одному гербициду. И они растут на миллионах акров земли в США и других стран. Фермеры не воюют с такими врагами приусадебной лужайки, как одуванчики. Их враг — сущий кошмар вроде щирицы Пальмера (Amaranthus palmeri, или pigweed, свиной бурьян), вырастающей на дюйм каждый день и достигающей высоты в три метра. Ее стебель настолько толст и тверд, что ломает уборочные комбайны. Такие жуткие монстры заполняют поля, угнетая культурные растения, вытягивая из почвы воду и питательные вещества. Устойчивые к гербицидам сорняки ныне процветают, несмотря на то что их обильно поливают убийственным глифосатом. При этом одно-единственное растение может дать миллион семян, отодвигая искоренение сорняков куда-то в вечность».
О масштабах проблемы можно судить по выступлениям участников симпозиума.
«В последние три года существование устойчивой к ГФПД- гербицидам щирицы бугорчатой (Amaranthus tuberculatus, или waterhemp, водяная конопля) подтверждено на семенных кукурузных полях Айовы, Небраски и Иллинойса. В Канзасе обнаружена устойчивая к тем же гербицидам щирица Пальмера. Эти популяции продемонстрировали устойчивость и к блокаторам фотосистемы I вроде атразина», — отмечают специалисты компании «Сингента», изготовляющей средства защиты растений.
«В Теннеси подтверждено существование шести видов сорняков, устойчивых к глифосату. Мелколепестник канадский (Erigeron canadensis, или horseweed, конский бурьян) и щирица Пальмера сегодня встречаются на каждом акре пахотных угодий, причем первый из них показал устойчивость к глифосату еще в 2001 году. В 2005 году проявила себя щирица Пальмера, и с тех пор именно она стала главной проблемой полей штата: дополнительные меры борьбы с этим сорняком обходятся в 20 долларов на акр. Щирица Пальмера полностью изменила правила игры, сложившиеся после открытия глифосата, когда можно было обработать посевы после всхода всех сорняков и избавиться от них до нового сезона. Причина в том, что она очень быстро растет: в день может прибавлять по пять сантиметров, а стебель бывает толщиной с руку. Фермеры, выращивающие сою, убедились: если этот сорняк вырос всего до семи сантиметров, его уже ничем не остановишь. Более того, не представляется возможным убрать урожай: такое поле надо заново пахать и пересеивать», — отмечает Лари Стекель из университета Теннеси.
«С 2002 года в Арканзасе зафиксированы шесть устойчивых к глифосату видов сорняков, а именно мелколепестник канадский, щирица Пальмера, обычная амброзия полыннолистая (Ambrosia artemisiifolia), гигатская амброзия трехраздельная (Ambrosia trifida), джонсова трава, или сорго аллеппское (Sorghum halepense), и итальянский райграс, он же плевел многоцветковый (Lolium multiflorum). При этом щирица устойчива еще и к АЛС- и динитроанилиновым гербицидам (ингибиторам образования микротрубочек), плевел — к АЛС- и некоторым AКК-гербицидам. Это затрудняет не только весеннее уничтожение сорняков, но и борьбу с ними на засеянных пшеничных полях (плевел — злаковое растение, и на полях, засеянных злаками, для борьбы с ним нельзя применять селективные гербициды. — Примеч. ред.). В 2008 году трансгенные культуры, устойчивые к глифосату, занимали все поля Арканзаса, отведенные под хлопчатник, сою и кукурузу. А в 2010 году практически на каждом акре хлопчатниковых полей и на половине соевых росла устойчивая к глифосату щирица Пальмера. В 2012 году многим фермерам пришлось возвращаться к ручной прополке. Ситуация с устойчивыми к гербицидам сорняками обостряется также на рисовых полях из-за куриного проса Echinochloa crusgalli»,— рассказывает Боб Скотт из Арканзасского университета. Ему вторит коллега Джейсон Нортуорти: «Арканзасские хлопководы, отказавшиеся от вспашки, вынуждены применять гербициды по пять — восемь раз за сезон. Один-два раза сорняки выжигают до посевной или одновременно с ней, третий — сразу после появления всходов, четвертый — когда всходы подрастут, и в пятый раз — чтобы сам хлопчатник сбросил листья. Вдобавок приходится вручную удалять устойчивую к глифосату щирицу Пальмера и другие сорняки, а это обходится в дополнительные 100 долларов на акр. Хлопководы признаются, что, если бы не высокие цены на хлопок, они попали бы в очень тяжелое положение».
«В Айове первые проблемы с гербицидной устойчивостью дали о себе знать в 80-х годах: щирица бугорчатая стала устойчивой к применявшимся на полях сои гербицидам семейства АЛС. После перехода на глифосат появление устойчивого к нему сорняка было вопросом времени. Так и случилось в 1997 году, когда были обнаружены первые экземпляры такого растения. Впрочем, те растения встречались кое-где на отдельных полях и не представляли опасности. С созданием трансгенных сои и кукурузы площади, обрабатываемые глифосатом, как и частота его применения, резко увеличились. В результате в 2008 году среди случайно выбранных популяций сорняка 16% показали устойчивость к глифосату. Нынешние растения щирицы бугорчатой в Айове выработали устойчивость уже к четырем классам гербицидов, а именно синтетическим ауксинам типа 2,4-Д и дикамбры, ГФПД-ингибиторам, блокаторам фотосистемы II и ППО-ингибиторам», — пишет Майкл Оуэн из университета Айовы.
К
|
|
Щирица бугорчатая теперь выдерживает не только обычную дозу глифосата (третий образец слева), но и в восемь раз большую |
«В Миссури исследование 2008—2009 годов показало, что устойчивостью к глифосату обладают 99 из 144 исследованных популяций щирицы бугорчатой. Позднее множественная устойчивость к глифосату, синтетическим ауксинам, ГФПД-, АЛС-, ППО-ингибиторам была обнаружена уже у 180 популяций этого сорняка», — рассказывает Кевин Брэдли, университет Миссури.
Как славно все начиналось
Химизация сельского хозяйства (благодаря которой, кстати, был учрежден журнал «Химия и жизнь») стала фактически второй зеленой революцией, позволившей за счет достижений НТР опровергнуть мрачные прогнозы Мальтуса и обеспечить едой многократно выросшее в XX веке население планеты. Использование средств защиты растений — пестицидов, фунгицидов и гербицидов — важнейшая составляющая интенсивного сельского хозяйства, то есть такого, которое дает постоянную прибавку урожая без увеличения площади полей.
Гербициды обеспечивают химическую прополку, и эффект от них велик: сорняки могут забрать до половины урожая, а то и весь. Ручная прополка стоит дорого, да и взрывная урбанизация, начавшаяся в середине XX века, в развитых странах сильно уменьшила численность сельского населения, а те, что развиваются, стремительно догоняют их на всех континентах, кроме Африки. Химическая прополка — решение проблемы малыми силами. В самом деле, полил весной поле гербицидом сплошного действия — убил ранние сорняки. Обработал селективным по всходам — избавился от поздних. Не всех — родственников культурного растения такой гербицид не возьмет, но можно еще пройтись по междурядьям. А на будущий год посеять вместо кукурузы сою или рапс и поубивать уже другим гербицидом всех родственников первой. В общем, сорных растений станет в разы меньше, соответственно урожая больше, а расход воды и удобрений снизится.
В конце же XX века случилась новая революция: появились генно-модифицированные растения. Применительно к проблеме сорняков — такие, на которые гербицид не действует. Пожалуй, наиболее знаменита в этой области разработка компании «Монсанто». Создаенное в 1970-м году стараниями сотрудника этой компании Джона Франца вещество — N-(фосфонметил)- глицин, он же глифосат, — оказалось способным блокировать 5-фосфо-3-енолпирувилшикиматсинтазу, EPSPS. Этот фермент участвует в синтезе аминокислот, содержащих бензольное кольцо, а те, в свою очередь, ответственны за синтез и гормона роста ауксина, и лигнина, придающего крепость стеблю, и пигментов и много другого. В общем, любое растение с блокированным ферментом погибает. А затем в опытах на Agrobacterium tumefaciens был найден ген устойчивости к глифосату, получивший название CP4 EPSPS. Его-то и удалось встроить в культурные растения, сделав их устойчивыми к глифосату, и вывести в 1996 году на рынок сорта серии RoundUp Ready — готовые к использованию гербицида «Раундап» на основе глифосата. После этого борьба за урожай резко упростилась: одна-две обработки поля за сезон, и никаких сорняков. Более того, многие привычные для земледелия приемы — глубокая вспашка, севооборот — оказались ненужными. А это большое преимущество, ведь вспашка усиливает эрозию почвы и требует затрат на топливо для тракторов, обязательная же смена культур на поле усложняет сбыт продукции. С трансгенными растениями получается стабильное производство одного и того же продукта; главное условие — восполнять удобрениями выносимые растением из почвы питательные вещества. При этом глифосат еще и гораздо менее токсичен, нежели многие другие гербициды. Недаром он существенно потеснил все остальные, а общее потребление гербицидов сократилось.
В США самая большая площадь полей, занятая устойчивыми к глифосату культурами, — половина от мировых, что обеспечивает этой стране немалые конкурентные преимущества из-за снижения затрат на получение урожая. При этом генно-модифицированная соя составляет 91% посевного клина, кукуруза — 85%, а хлопчатник — 88%. Помимо «Монсанто», и другие крупные биотехнологические компании создали свои генно-модифицированные линии, предназначенные для обработки гербицидами сплошного действия, которые выпускают те же компании.
Однако сразу же после появления трансгенной технологии взволнованная общественность стала задавать вопросы создателям новых растений: а что будет, если ген устойчивости возьмет да и перепрыгнет в дикое растение? Как потом бороться с такими сверхсорняками? «Ну что вы, этого не может быть, потому что не может быть никогда», — отвечали им специалисты (см. «Химию и жизнь, 2001, № 7—8). Во-первых, межвидовые гибриды возможны только в лысенковской биологии, а в вавиловской генетике это невозможно. Во всяком случае, получившиеся семена будут бесплодными, а значит, ген устойчивости попасть в дикое растение никак не может. Во-вторых, найденный путь обхода блокировки ЕРSРS- фермента нетипичен для растений, вероятность того, что у какого-то сорняка он имеется, ничтожно мал, поэтому устойчивости к глифосату просто неоткуда взяться. А в-третьих, применение научных рекомендаций по севообороту и другие меры позволяют избежать закрепления такой устойчивости, даже если она и появится.
Как видно, расчеты специалистов оказались излишне оптимистичными. Не прошло и двадцати лет — ничтожный по меркам эволюции срок, — а жесткий отбор под действием антропогенного фактора сделал свое дело, и на полях всего мира появилось 19 устойчивых к глифосату видов сорняков, из них 10 — в США. Более того, многие сорняки проявляют множественную устойчивость, игнорируя, видимо, и другие, аналогичные монсантовской, системы борьбы с сорняками. В чем причина — специалисты точно сказать не могут. Одни подозревают, что дело в мутациях, пусть редко, но встречающихся. Все-таки в миллионе семян, что дает одно растение щирицы, генетическое разнообразие должно быть существенным. В нормальных условиях ген устойчивости к гербициду не нужен растению, а вот при постоянной химобработке он дает преимущество и закрепляется, воспроизводясь в миллионах потомков. Другие исследователи отмечают, что передача генов все-таки возможна: например, культурный рис обменивается генами со своими диким родственником, сорняком красным рисом, с вероятностью в сотые доли процента. С учетом огромных посевных площадей этого может оказаться достаточным для того, чтобы искусственный отбор на устойчивость дал себя знать, тем более что этот сорняк — заамбарник; его семена собирают, хранят и высевают вместе с культурным растением. При этом, как отмечала профессор университета Огайо Эллисон Сноу («Nature Biotechonology», 2002, 20, 6, 542), надежных данных о перетоке генов мало, что связано с недостаточным государственным финансированием этой тематики. Она же доказала, что некоторые свойства трансгенных растений могут-таки передаваться гибридам с дикими родственниками. В опытах с китайскими коллегами доктор Сноу придавала рису устойчивость к глифосату не за счет модификации гена, кодирующего EPSPS, а добиваясь сверхпроизводства самого фермента — сверхэкспрессии гена. Гибрид с красным рисом оказался чрезвычайно живучим: он давал в полтора раза больше семян, чем обычные гибриды этих растений, у него была выше скорость фотосинтеза и всхожесть семян («New Phytologist», 23 сентября 2013 года). «Детали коммерческой технологии изготовления трансгенных растений не разглашаются, но, если там используют сверхэкспрессию генов, это свойство вполне может передаваться дикому родственнику», — считает Эллисон Сноу.
Некоторые специалисты винят самих фермеров, упрекая их в нарушении технологии — одновременном отказе и от вспашки, и от севооборота, да еще и применении сверхдоз гербицида. Расчет фермера понятен: если сорняк не погибает сразу, почему бы не полить поле не один-два, а пять-шесть раз за сезон: убить врага, может, и не убьешь, но ослабишь его изрядно. Получается очень жесткое давление на сорняки, но уж кто его выдержал, тому и десятикратные дозы гербицида не страшны. Отчаявшись побороть напасть (напомним, что от подросшей щирицы Пальмера спасает только перепашка, то есть потеря посеянных семян), фермеры стали поливать поля не одним гербицидом, а смесью. Часть сорняков не вынесла этого, но кое-кто опять выжил и приобрел множественную устойчивость. Так современная система борьбы с сорняками подошла к кризису. Например, по расчету специалистов компании «Сингента», использование одного монсантовского глифосата приводит к появлению устойчивых сорняков на 80% полей за тридцать лет. Если же применять еще и сингентовский гербицид паракват — неубиваемые сорняки останутся на 20% полей, зато с множественной устойчивостью.
Что делать?
Увы, перспектива не внушает оптимизма. Об этом прямо говорит Гарри Штрек из немецкой компании «Байер кроп сайнс», одного из лидеров биотехнологического рынка: «С созданием устойчивых к глифосату генно-модифицированных растений использование других методов контроля сорняков существенно сократилось. Однако появление устойчивости к глифосату у сорняков снизило эффективность такой, ставшей единственной, меры. Так вернулась потребность в наборе разных методов. Например, хлопководы вновь стали вручную уничтожать отдельные устойчивые растения сорняков с тем, чтобы не давать им осеменяться. Сейчас сельское хозяйство стоит на перепутье: компании разрабатывают новые продукты, но среди них нет и в ближайшее время не предвидится чего-то основанного на других принципах воздействия на сорняки. Поэтому надо развивать все традиционные технологии борьбы с сорняками».
Что же это за новые продукты? Компания «Монсанто», например, придумала платформу RoundUp Ready PLUS. Она предполагает использование устойчивых к глифосату культурных растений, обработку полей глифосатом, но также и применение дополнительных гербицидов. В частности, таких, которые сохраняют свое действие длительное время, будучи внесенными в почву. Общее число обработок поля гербицидами по этой схеме — четыре раза за сезон. Многократное внесение гербицидов рекомендуют и агрономы из университета Миссисипи, штата, славного тем, что на его полях устойчивые к глифосату сорняки расплодились в наибольшей степени. Один из самых злостных для этих мест — плевел, проявивший себя еще в 2005 году. С тех пор специалисты ищут способы борьбы с ним — предлагают, в частности, помимо глифосата обрабатывать поля гербицидами не менее трех раз в год. Первый раз осенью, запахивая гербициды длительного действия после сбора урожая, второй раз зимой и третий — весной. Лучше всего на подобную процедуру отзывается кукуруза: применение этой схемы дает выигрыш в 13 долларов на каждый затраченный. Чтобы составить эту схему, ученые опробовали полсотни разных гербицидов длительного действия и выбрали пять-шесть штук, пригодных для применения на полях штата. Впрочем, результаты исследований не мешают сорнякам заполонять поля Миссисипи, да и не все фермеры придерживаются рекомендаций, поскольку не хотят лишний раз тревожить землю.
Более радикально предполагает действовать компания «Доу агросайнс». Ее специалисты предполагают создать трансгенные растения с множественной устойчивостью, которые не боятся не только глифосата, но и синтетических ауксинов вроде дикамбры или 2,4-Д. Придуманная ими система называется Enlist Weed Control System. При этом устойчивые культурные растения столь живучи, что выдерживают двукратную дозу глифосата по сравнению с обычной дозой. Устойчивые к дикамбре, 2,4-Д и некоторым другим гербицидам трансгенные растения должны быть разрешены к применению в ближайшие пять лет. Их создателей не смущает, что устойчивые и к глифосату, и к ауксинам сорняки уже существуют. Предполагается, что, имея в своем распоряжении культуры с разной устойчивостью, фермер сумеет выбрать оптимальную комбинацию с учетом засоренности его полей.
Помимо массового применения разных гербицидов, агрономы советуют вспомнить о севообороте. Однако тут не все так однозначно. Например, если после трансгенной кукурузы посеять трансгенную сою, предварительно вспахав поле, от каких-то устойчивых сорняков избавиться удастся. Но вот как избавиться от самой кукурузы, которая не боится глифосата и которая на соевом поле будет сорняком? Значит, без применения селективно действующего на нее гербицида никак не обойтись.
Вот так все преимущества трансгенных растений сходят на нет: и поля пахать приходится, и гербицидов лить от души. Помимо загрязнения гербицидами окружаюшей среды и продуктов питания, наблюдаемый сбой в системе защиты растений имеет и долговременный экономический эффект. Наступление устойчивых к гербицидам сорняков неизбежно повышает стоимость урожая и снижает его объем. Конечно, химическая прополка — не единственный инструмент интенсивного сельского хозяйства, снижение ее эффективности можно пытаться компенсировать, но это дополнительные затраты. Нельзя забывать, что впереди у мирового сельского хозяйства, видимо, и другие неприятности, вроде появления устойчивых к трансгенным растениям насекомых или опустынивания из-за потепления климата. К ним надо готовиться.
Смотрите также:
Некоторые классы гербицидов
Класс 1.Ингибиторы ацетил-КоА-карбоксилазы(АКК-ингибиторы). Они блокируют биосинтез жирных кислот, причем только у однодольных растений (к которым принадлежат злаковые культуры), то есть работают как гербициды выборочного действия. А двудольные растения, как культурные, так и сорняки, от него не страдают. Известно 35 видов, приобретших устойчивость к этой группе гербицидов.
Класс 2. Ингибиторы ацетолактатсинтазы (АЛС). Они нарушают синтез аминокислот с разветвленными радикалами — валина, лейцина и изолейцина, которые организм человека не синтезирует, то есть должны быть для человека безвредны. Сейчас выявлено более 90 видов растений, приобретших устойчивость к этому гербициду.
Класс 3. Ингибиторы формирования микротрубочек. Эти вещества препятствуют формированию микротрубочек внутри клеток, что затрудняет клеточное деление. Итог: корни прекращают расти в длину и растут в ширину, отчего проросток живет не более двух недель. Такие гербициды вносят непосредственно в почву, их применяют для уничтожения сорняков до посева либо пользуются тем, что семена культурных растений больше, чем у сорняков, поэтому легче переносят действие гербицида. Этому же могут способствовать нейтрализаторы гербицида, вносимые во время посевной.
Класс 4. Синтетические ауксины. Они имитируют действие растительного гормона ауксина и вызывают чрезмерно быстрый рост отдельных тканей: листья спутываются, старые корни отмирают, стебли лопаются, и растение начинает погибать уже через несколько часов после обработки. Сейчас известно 25 видов растений, приобретших устойчивость к искусственным ауксинам. Именно к этой группе принадлежит один из старейших гербицидов, называемый в народе из-за отвратительного запаха «24 дурака» (см. «Химию и жизнь», 2005, № 9), от сокращенного названия 2,4-Д — 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота. Этот гербицид открыли в 1941 году и с тех пор применяли как в сельскохозяйственных целях, так и в военных — он входил в состав дефолианта «Эйджент Оранж», использованного американцами против вьетконговцев. Послужил он и для борьбы с маком и коноплей, и как дефолиант для хлопчатника. За десятилетия многие растения приобрели к нему устойчивость, поэтому его применяют теперь в смесях с другими гербицидами. В качестве микропримесей производные хлорфеноксиуксусных кислот могут содержать печально знаменитые диоксины — именно из-за них «Эйджент Оранж» вызывал аномалии беременности. Вредность самого 2,4-Д не настолько высока, но и не считаться с ней нельзя, поскольку он накапливается в растениях, попадает в молоко, в общем, путешествует по всей пищевой цепочке. Для крыс LD50 составляет 0,5 г на кг массы тела, для собак же опасны и впятеро меньшие дозы. Неудивительно, что от таких веществ пытаются избавиться, заменив чем-то менее вредным, однако пока что этого сделать не удается. В СССР производство 2,4-Д было налажено на Уфимском химическом заводе, который выпускает этот гербицид до сих пор.
Классы 5—7. Ингибиторы фотосистемы II. У растений в мембранах хлоропластов есть белковые комплексы двух типов, ответственные за усвоение энергии солнечного света. В порядке открытия они были названы «фотосистема I» и «фотосистема II», хотя логичнее было бы наоборот: расщепление молекулы воды с поглощением фотона света и образованием молекулы кислорода, электронов и протонов происходит в фотосистеме II, а затем поток электронов направляется к фотосистеме I. Так вот, гербициды 5, 6 и 7 класса взаимодействуют с одним из белков фотосистемы II — с его участками, или сайтами, обозначаемыми А и В. В результате нарушается поток электронов, повреждаются клеточные мембраны, начинается некроз тканей. Сначала страдают старые листья, а по мере передвижения гербицида от корней по стволу — и молодые. Те гербициды, что блокируют сайт А, поражают некоторые виды как однодольных, так и двудольных сорняков, особенно молодые побеги. Обычно их применяют на посадках однодольных растений, таких, как кукуруза, рис и прочие злаки, сахарный тростник, а также на газонах. Ныне выявлено 66 видов растений, устойчивых к ним. Именно к числу таких гербицидов принадлежит изготавливаемый швейцарской компанией «Сингента» атразин, вместе с глифосатом и паракватом входящий в тройку самых популярных гербицидов. В ЕС из-за подозрений в токсичности для водных организмов атразин запрещен, а в США, где его активно применяют, это один из главных загрязнителей питьевой воды. LD50 атразина для крыс при приеме внутрь составляет 1,9 г на кг тела.
Гербициды, взаимодействующие с тем же сайтом А, но по иному механизму (их обозначают как А2), менее подвижны в почве, что сказывается на их избирательности. К ним нечувствителен 31 вид растений. Блокатор сайта В действует только через листья и практически не затрагивает однодольные растения. А двудольные он губит быстро: за один- два дня.
Класс 9. Ингибиторы синтеза ароматических соединений, то есть содержащих бензольные кольца. Их в растении множество — от антиоксидантов, таких, как токоферол, до аминокислот триптофана, тирозина и фенилаланина. Именно к этому классу принадлежит (и служит единственным его представителем) знаменитый гербицид сплошного действия глифосат, созданный в 1970 году компанией «Монсанто» и представляющий собой
производное аминокислоты глицина (отсюда и название). Продают его под разными торговыми марками, наиболее известная — «Раундап» Глифосат блокирует фермент, который участвует в синтезе предшественников многих ароматических соединений. Этот синтез жизненно важен для растений, а у людей из таких аминокислот в организме синтезируется лишь тирозин, остальные мы получаем с пищей. Поэтому глифосат считается малотоксичным. Его LD50 для крыс составляет 5,6 г на кг веса (для сравнения, у поваренной соли 3 г/кг). К тому же на полях гербицид применяют в малых дозах, а разлагается он за несколько месяцев. Глифосатом обрабатывают значительную часть полей, засаженных трансгенными культурами производства компании «Монсанто», и ныне это самый массовый гербицид.
Класс 14. Ингибиторы протопорфириногеноксидазы (ППО-ингибиторы). Вызываемые ими нарушения биосинтеза порфиринов, например хлорофилла, приводит к появлению супероксид-радикала, который разрушает мембраны клеток и вызывает лизис.
Класс 22. Ингибиторы фотосистемы I тоже вмешиваются в перенос электронов при фотосинтезе — блокируют их перемещение от железо-серных комплексов через белок ферредоксин к коферменту НАДФ. В результате электроны достаются кислороду, и растет концентрация его активных форм: супероксид-радикала, гидроксильного и перекисного радикалов. Естественно, они очень быстро разрушают мембраны, вызывая гибель листьев от окислительного стресса: растение может «сгореть» уже через час. К числу таких гербицидов принадлежит паракват, изготавливаемый швейцарской компанией «Сингента» и занимающий второе место в мире по объему применения. Его токсичность выше, чем у других гербицидов: LD50 — 0,11 г на кг тела крысы при потреблении внутрь, что сравнимо с кофеином и меньше, чем у никотина. В СССР паракват был запрещен к применению, не используется он и в РФ. Паракватом и подобными ему гербицидами сплошного действия обрабатывают поля перед посевом, а поскольку он действует только через листья — еще и междурядья.
Класс 28. Ингибиторы 4-гидроксифенолпируватдиоксигеназы (ГФПД- ингибиторы). Они блокируют синтез каротиноидов и токоферола, которые играют роль антиоксидантов. Из-за этого молодые листья быстро желтеют и отмирают. Эти гербициды сохраняются в почве и могут действовать на многолетние сорняки.