Вид или не вид?

Башмачок настоящий (C. сalceolus)

В основе биологической систематики лежит концепция вида. Виды различаются между собой по внешним признакам… хотя иногда их трудно различить, а представители одного вида могут выглядеть по-­разному. Виды не скрещиваются… но иногда скрещиваются. Как современная биология решает такие головоломки?

Кажется, нет более простого понятия в биологии, чем «вид». В самом деле: большая синица отличается от лазоревки, травяной клоп от клопа-солдатика… Правда, совсем немного порывшись в Интернете, можно обнаружить, что «травяными клопами» в народе называют представителей не только разных видов, но и разных семейств, однако это не значит, что с самим понятием вида что-­то не так. В конце концов, подотряд Клопы насчитывает сорок тысяч этих самых видов, и неудивительно, что человек, далекий от энтомологии, в них не разбирается.

Иными словами, вид интуитивно понимается как группа особей, объединенная общим обликом и внутренним строением. Ведь именно с внешними различиями мы сталкиваемся в первую очередь. Возможные трудности, как нам кажется, могут быть связаны лишь с тем, что различия эти не всегда бросаются в глаза.

Те, кто помнят школьный курс биологии, могут сказать немного больше: виды различаются по географическому распространению, требованиям к условиям обитания, набору белков, кариотипу (числу и структуре хромосом), а если речь о животных — то по особенностям поведения, и это еще не полный перечень. Но это никак не усложняет понимания вида. Просто видов много, и чтобы их различать — лучше использовать как можно больше групп признаков.

И, конечно, главное: особи разных видов или не скрещиваются, или дают стерильное потомство. Об этом критерии — репродуктивном — писал великий систематик Карл Линней: «Гибриды бесплодны». Хотя это знали и до него, например, мулов — гибриды лошади и осла — люди использовали издавна.

И опять кажется, что в этом нет ничего сложного для понимания, хотя на практике не все критерии легко применимы. У биолога, описывающего биоценоз, в котором обитает «его» объект, может не быть возможности изучить кариотип, состав белков или плодовитость каждой сомнительной травки, которую надо внести в список видов, а с уверенностью определить не получается…

Стоп! То есть как — не получается? Мы же не о тропических джунглях говорим, а о Евразии, изученной вдоль и поперек. Opus magnum Карла Линнея — «Species plantarum» («Виды растений»), книга, от которой ведет начало современная ботаническая номенклатура, — вышел уже больше двухсот пятидесяти лет назад! И все это время ботаники дополняли, уточняли, описывали; неужели осталось место неуверенности? Вот именно.

Вы представляете, сколько экземпляров растений прошло через руки Линнея? Я — нет. Известно, что коллекция, оставшаяся после него, включала более девятнадцати тысяч гербарных листов, но ведь ботаник работает и с живыми растениями, и с гербариями коллег, пользуется сборами, хранящимися в гербариях университетов и научных центров, и сам их активно пополняет… Линней, как известно, вел обширную переписку.

Убеждения, в которых он был воспитан и которые излагал в своих трудах — «Видов столько, сколько различных форм создало изначально Бесконечное Существо; эти формы согласно заложенным [в них] законам зарождения произвели множество других, но всегда себе подобных. Следовательно, видов столько, сколько различных форм или структур встречается ныне» («Философия ботаники», глава VI, пункт 157). Говоря современным языком, виды дискретны и неизменны.

Но десятки тысяч гербарных листов, прошедших через его руки, буквально кричали об ином: внутри каждого вида существует разнообразие! И разнообразие это таково, что в ряде случаев границы между видами нащупать непросто.

А откуда взяться разнообразию, если формы производят только себе подобных потомков?

Вот почему в более поздних своих трудах Линней писал о возможности возникновения новых видов путем гибридизации в пределах рода и сам получил гибридный козлобородник Tragopogon pratensis porrifolium. А его ученики и последователи писали о том, что высшие таксономические категории (класс, отряд, род) созданы в их нынешнем виде Творцом, а низшие (вид и разновидность) могут иногда изменяться под влиянием среды и гибридизации.

Но ведь гибриды бесплодны! Вероятно, для человека, влюбленного в порядок, как Карл Линней, мысль о том, что этот порядок нарушен где­-то в самой его основе, мучительна. Надо отказываться либо от неизменности видов, либо от непреложности того, что гибриды стерильны.

Однако репродуктивный критерий — последнее прибежище, последний довод в любом споре о том, считать ли два вида единым целым или разделять их.

Гениальный француз Жан Батист Пьер Антуан де Моне, шевалье де Ламарк, убежденный в изменяемости природы настолько же, насколько Линней времен написания «Species plantarum» был убежден в ее неизменности, разрешил видимые им сложности с помощью другой крайности: «В природе нет ни родов, ни семейств, ни тем более порядков и классов. Среди живых существ реальны только особи и различные расы, которые имеют свои оттенки во всех степенях организации» («Философия зоологии», 1809). Иными словами, все изменчиво настолько, что видов не существует, а то, что мы выделяем и описываем, условно и призвано лишь облегчить нам познание.

А зачем я, спрашивается, закопалась в этих преданьях старины глубокой? Существует синтетическая теория эволюции, существует современное понимание вида, в конце концов! Наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Закопалась я потому, что любой мало­-мальски грамотный студент вырастает из мало­-мальски грамотного школьника и при этом проходит путь от интуитивного понимания вида (близкого к линнеевскому) до современного, а иногда даже минует на этом пути некоторые сомнения: а реален ли вид? (Так и слышится голос диспетчера: «Станция Ламарк. Для открытия дверей нажмите красную кнопку!»). Да что там студенты! Шуточный афоризм «Хороший вид — это такой вид, который описал хороший систематик» родился не на пустом месте. Известно и высказывание одного из лучших систематиков современности, Роберта Льюиса Дресслера: «Систематика орхидных — не столько наука, сколько искусство». С видами «все понятно» лишь до первой практической сложности.

И все-­таки современные методы позволяют решить даже очень запутанные задачи.

На территории России встречаются пять видов рода башмачок (Cypripedium). Все они достаточно редкие, чтобы с полным правом обосноваться в Красной книге России, что не мешает некоторым их популяциям быть довольно многочисленными. Нам интересны два из них: башмачок настоящий (Cypripedium сalceolus) и башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon).

Башмачок крупноцветковый (C. macranthon)

Посмотрите на их портреты. Хорошие виды — четко отличающиеся по морфологическому критерию (то есть по внешним признакам) с точки зрения любого, даже далекого от систематики, человека, не правда ли?

Между тем на территории совместного произрастания можно встретить природный гибрид этих видов, описанный в 1800 году из Северной Европы соотечественником Карла Линнея Петером Улафом Сварцем под названием Cypripedium ventricosum (башмачок вздутый). К слову сказать, башмачок крупноцветковый был описан им же, и тоже в 1800 году, а первого из наших героев – C. сalceolus Линней описал как типовой вид рода в 1753­-м. Сварц полагал, что башмачок вздутый — отнюдь не гибридная форма, а самостоятельный «хороший» вид, отличающийся от C. macranthon более короткой (относительно других листочков околоцветника) губой. Венгерский ботаник Режё Шоо позже перевел его в ранг подвида C. macranthon (C. macranthon ssp. ventricosum (Sw.) Soó). Вплоть до 80­-х годов XX века башмачок вздутый включали в C. macranthon, но позже вновь возникла тенденция выделять его в самостоятельный вид.

Трудность разделения башмачка крупноцветкового и башмачка вздутого заключалась еще и в том, что при сборе гербариев цветки такой непростой формы сминаются, а их окраска не сохраняется.

Возможно, о гибридном происхождении Cypripedium ventricosum мало задумывались из-­за того, что его численность в природных местообитаниях может быть довольно высока. Там, где родительские виды встречаются вместе, она сравнима с менее многочисленным из них C. macranthon. Более того, C. ventricosum дает плоды, в них можно найти семена, а гибриды, как мы помним, стерильны.

Между тем в 1891 году Вильям Барбей описал растение, которое счёл несомненным природным гибридом этих двух видов, а в 1896 году такой же гибрид был описан еще раз под именем C. freynii. и тогда же появилось предположение, что это и есть C. ventricosum. Вопрос о идентичности C. freynii и C. ventricosum повис в воздухе на целых сто лет. Однако в 1996 году еще один гениальный систематик, Л.В. Аверьянов, вновь уверенно заявил о гибридном происхождении C. ventricosum, о его идентичности C. freynii и, в дополнение, о том, что в Приморье в гибридизации участвует ещё один вид, C. shanxiense.

Башмачок дальневосточный C. shanxiense

Ситуация накалилась: как и во времена Линнея, систематики испытывают острый дискомфорт, если они чего-­то не понимают. Вопрос заключался в следующем: является ли C. ventricosum гибридом C. сalceolus и C. macranthon, и если да, идет ли речь о видообразовании путем скрещивания разных видов.

Группа сотрудников Ботанического сада Уральского отделения РАН и Института экологии растений и животных УрО РАН — М.С. Князев, П.В. Куликов, О.И. Князева и В.Л. Семериков — провели в 2000 году тщательное исследование. И обнаружились удивительные вещи!

Во­-первых, по признакам цветка — соотношению размеров, скрученности внутренних листочков околоцветника, величине отверстия губы, ширине ее завернутого края — C. ventricosum занимает промежуточное положение между C. сalceolus и C. macranthon. Окраска его цветков, в отличие от чисто розово­-лиловой у C. macranthon, имеет коричневатый оттенок и гораздо сильнее изменчива.

Во-­вторых, у C. ventricosum плоды завязывались лишь в 0,5–2% случаев, что само по себе еще ни о чем не говорило (у C. сalceolus процент плодообразования также бывает очень низким). Важнее то, что в плодах C. ventricosum почти не было семян. Однако при искусственном опылении цветков этих трех таксонов пыльцой C. сalceolus или C. macranthon образовывались плоды с нормально развитыми семенами, тогда как использование пыльцы C. ventricosum не приводило к образованию семян, какой бы вид ни опыляли.

Иными словами, C. ventricosum — действительно гибрид, и он стерилен, но частично: стерильна его пыльца. Без участия родительских видов C. ventricosum размножаться семенами не может или почти не может: ему необходима пыльца этих видов.

Башмачок вздутый (C. ventricosum) оказался гибридом башмачка настоящего (C. сalceolus) и башмачка крупноцветкового (C. macranthon)

Для уточнения систематического положения растений в современной биологии применяется также изоферментный анализ. Изоферменты — это разновидности одного фермента, которые отличаются аминокислотной последовательностью: соответственно, различаются и нуклеотидные последовательности их генов. Результаты изоферментного анализа показали, что генетическое разнообразие (полиморфизм) C. сalceolus выше, чем таковое C. macranthon, но полиморфизм C. ventricosum еще выше, как и положено гибриду. Кроме того, оценка уровня разнообразия подтвердила, что среди C. ventricosum преобладают гибриды первого поколения, хотя изредка встречаются возвратные гибриды, то есть полученные скрещиванием с родительскими видами. Гибридов второго поколения — потомков C. ventricosum без участия родительских видов — не нашли. Поэтому авторы уверенно сообщили, что в случае C. ventricosum речь не идет о видообразовании: полноценным видом его нельзя назвать.

Изучение генетического полиморфизма и генетической структуры популяций этих трех таксонов, а также еще одного вида — дальневосточного C. shanxiense — продолжалось и после этого. В 2016 году сотрудники Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и Ботанического сада Уральского отделения РАН представили результаты нового масштабного исследования. Оно подтвердило выводы, сделанные в 2000 году: растения C. ventricosum — преимущественно гибриды первого поколения. Кроме того, оказалось, что они появляются как при опылении C. calceolus пыльцой C. macranthon, так и наоборот, а C. calceolus на территории России представлен двумя разными группами. Что касается взаимоотношений C. calceolus и C. shanxiense, то результаты, полученные разными методами, пока не позволяют однозначно ответить на вопрос: являются ли C. calceolus на востоке страны на самом деле гибридами C. calceolus x C. shanxiens или же нет.

Итак, запутанная история происхождения и таксономического статуса башмачка вздутого оказалась в конце концов прояснена, а вот что происходит на востоке Евразии с C. calceolus и C. shanxiense — нам еще предстоит узнать. Как мы видим, репродуктивная изоляция не всегда бывает полной. Но это и неудивительно, ведь эволюция — процесс небыстрый. Так или иначе, все оказалось гораздо сложнее, чем виделось Карлу Линнею и Жану Батисту Ламарку.

Автор благодарит Е.В. Андронову за консультации и фото