Вечный торф. Почему в болоте не разлагается органика?

В болотах, в отличие от всех других почв, органические остатки не разлагаются, а накапливаются в виде торфа. Не только сам торф, но и древесина, пищевые продукты, тела животных и людей могут сохраняться нетронутыми сотни и тысячи лет. Почему так происходит, ответить оказалось не так просто. Помимо очевидных версий — переувлажнение и анаэробные условия, — рассматривались пониженная температура, кислая реакция среды, недостаток питательных веществ. Но основная причина оказалась в другом. Специфические условия болота создает их главный обитатель, и он же останавливает разложение органики.

Хранилище древностей

В 1983 году неподалеку от городка Уилмслоу (графство Чешир, Великобритания) двое рабочих во время добычи торфа на болоте Линдоу обнаружили страшную находку. Это был фрагмент женской головы — кусок черепа с мягкими тканями, кожей и волосами. Испуганные рабочие незамедлительно вызвали полицию, началось расследование убийства.

Очень скоро появился и подозреваемый — местный житель Питер Рейн-Бардт. За двадцать лет до этих событий его жена Малика де Фернандес, пропала без вести. Полицейские тогда сразу заподозрили в убийстве Питера, обыскали его дом, но не обнаружили никаких улик.

Фрагмент головы, по оценке криминалистов, принадлежал женщине 30–50 лет, что подходило под возраст пропавшей Малики. Под давлением нового доказательства Питер наконец сознался. Оказалось, что Малика, с которой они разошлись вскоре после свадьбы, шантажировала Питера — требовала денег, угрожая раскрыть его гомосексуальность (в Англии того времени это грозило проблемами с законом). Питер убил несчастную Малику, расчленил ее тело и зарыл останки в болоте около дома.

Здесь бы и закончилась эта мрачная история, если бы не один нюанс: найденный в болоте фрагмент женской головы не имел отношения к Малике де Фернандес. Если та женщина и была убита, то значительно раньше. Радиоуглеродный анализ показал, что она жила более тысячи семисот лет назад, в то время, когда Британия была провинцией Римской империи. Узнав об этом, Питер попытался отозвать показания, но было поздно — присяжные приговорили его к пожизненному заключению.

Через год на том же болоте обнаружили человеческую ногу. Теперь наконец останки несчастной Малики? Опять нет. Удивительно сохранившийся труп мужчины, которому дали имя «человек из Линдоу». Возраст — две тысячи лет.

В 1950 году жители деревни Толлунд в Дании, тоже во время добычи торфа, обнаружили труп мужчины с веревкой на шее и также вызвали полицию. Тело «человека из Толлунда» поразительно сохранилось: на лице можно разглядеть мельчайшие поры и морщины, на щеках — щетину, сохранились волосы, одежда, головной убор и пресловутая веревка. Все это заставляло предположить недавнее убийство, однако на самом деле человек из Толлунда встретил свою смерть в железном веке, целых две с половиной тысячи лет назад.

Человек из Толлунда

В общей сложности в болотах Северной Европы найдено около тысячи так называемых болотных тел (bog bodies). Некоторые тела сохранились так хорошо, что можно было извлечь остатки пищи из желудка и определить состав последней трапезы (например, человек из Толлунда перед смертью ел ячменно-льняную кашу и закусил рыбой).

В болотах находили тела не только людей, но и животных — собак, свиней и даже лошадей. Еще лучше сохраняется древесина. В болотах Англии, опять же при добыче торфа, удалось обнаружить одну из самых древних рукотворных дорог на планете — Свит-Трек. Это два километра деревянных настилов на утопленных в болото опорах, которые были построены около 3800 лет до н. э. В климате Британии дерево на воздухе не сохранилось бы долго: бревна и доски быстро бы сгнили. На счастье археологов (и наверняка к большому неудовольствию древних строителей Свит-Трека) вскоре после постройки уровень воды поднялся, и дорога ушла в болото.

Ребенок в датском музее смотрит на человека из Граубалле, современника человека из Толлунда, возрастом две с половиной тысячи лет Источник: Moesgaard Museum

В другом регионе Англии, около города Питерборо, археологи нашли деревянную дорогу времен бронзового века и искусственный остров, где сохранились остатки деревянных строений и множество предметов.

В списке находок из болот — кожаная и шерстяная одежда, веревки и дерево, куски сыра, молочные поросята и даже бочка со сливочным маслом возрастом 2200 лет. Причем пищевые продукты из болота — необязательно случайные потери или жертвоприношения. Согласно историческим данным, обитатели Британских островов специально хранили мясо, масло и сыр в болоте, чтобы они не портились.

Есть в болотах что-то такое, что останавливает неизбежные в других местах процессы разложения растительных и животных тел. Ведь сама субстанция, из которой состоят болотные почвы — торф, — это неразложившиеся растительные остатки, законсервированные на тысячи лет.

Бочонки с маслом, найденные в болотах Ирландии. Самая ранняя находка (вверху слева) — 200—350 год до н. э. Источник: Scientific Reports 9, 4559 (2019)

Необычная почва

В любую почву каждый год попадает мертвое органическое вещество. На землю падают листья и стебли растений, под землей отмирают корни. Но растительные остатки в земле не накапливаются. В большинстве почв массовая доля органических веществ составляет всего несколько процентов или даже меньше одного процента. На мертвые листья и корни набрасываются бактерии и грибы, которых в почве живет больше, чем в какой-либо другой среде на Земле. Почва — постоянно работающий котел, в котором жизнь переваривает органику.

Это верно практически для всех почв, но не для болот. В болотах растительные остатки, вместо того чтобы разлагаться, накапливаются в виде мощного слоя торфа.

Правда, здесь нужно сказать пару слов о том, чем различаются болота. Хотя у всех болот есть главное общее свойство — постоянное застойное переувлажнение, — вопрос в том, откуда берется влага. Низинные болота, как можно догадаться из названия, находятся в низинах, куда стекает вода с окружающих территорий. Верховые болота подпитываются только дождевой водой. Торф и другие органические остатки хуже всего разлагаются в верховых болотах, именно в них находили болотные тела и другие артефакты. Значит, именно в них должно быть что-то, что подавляет активность микробов и не дает им разлагать органику.

Чем тут дышать?

Большинству живых существ нужен кислород для дыхания, и почвенные микроорганизмы не исключение. Среди них преобладают аэробы, то есть те, кто не могут существовать без кислорода. Болота делает болотами постоянное застойное увлажнение, и в них должно быть мало кислорода. Может быть, именно с этим связана устойчивость торфа к гниению?

Правда, в воде тоже может быть растворен кислород, и поэтому в большинстве водоемов условия не полностью анаэробные. В открытых водоемах отлично существуют растения и животные, и микроорганизмы там встречаются на достаточно большой глубине. Да, разложение органики в водоемах идет медленнее, чем в воздушной среде, но все равно идет. На дне рек и озер мягкие ткани у трупов сильно разлагаются уже за несколько лет. На дне озер может накапливаться органическое вещество, сапропель, но оно состоит из сильно разложившихся остатков живых существ.

Похожи ли болота по содержанию кислорода на обычные водоемы? Можно брать пробы на разной глубине болот и определять содержание кислорода с помощью масс-спектрометрического анализа.

Возьмем исследование верхового болота на юге Швеции («Global Change Biology», 2001). У поверхности, совсем немногим ниже уровня воды, растворенного кислорода 160 мкМ (около 5 мг/л). Это вполне сравнимо с содержанием кислорода в открытых водоемах. Но уже на глубине в семь сантиметров его содержание было ниже 0,2 мкM (предел чувствительности прибора). В более раннем исследовании авторов — в болотах Шотландии — кислород пропадал на трехсантиметровой глубине. Не всегда кислородсодержащий слой такой тонкий, но с определенной глубины в болоте всегда наступают бескислородные условия.

Это не значит, что в болотах нет микроорганизмов. Даже в верховых болотах, где органика почти не разлагается, можно найти миллиарды клеток бактерий в грамме сухого торфа — не меньше, чем в «нормальных» почвах. Некоторым из этих микробов достаточно совсем небольших количеств кислорода, другим он вообще не нужен и даже ядовит для них.

К последним относятся процветающие в глубоких слоях болота археи, которые выделяют «болотный газ» метан. Эти археи из группы Euryarchaeota получают энергию при помощи окисления водорода углекислым газом, а в качестве побочного продукта образуют метан. В исследовании шведского болота на глубине 7 см, где заканчивался кислород, резко увеличивалось содержание метана — это работа метаногенных архей. Их численность в болотах обычно порядка 108 клеток на грамм торфа, то есть около 10% от общей численности архей и бактерий. Но есть и обычные аэробы, которые живут в верхней части болота.

Словом, болота густо населены микроорганизмами. Но могут ли эти микроорганизмы разлагать органику?

Лучший способ проверить влияние того или иного отдельного фактора — «выключить» его и посмотреть, как система будет работать без него. Значит, надо убрать анаэробные условия в болотах и посмотреть, начнет ли органика разлагаться. Нужны болота, из которых ушла вода, и торф оказался в кислородной среде.

На протяжении ХХ века в мире появилось много подходящих осушенных болот. Например, в северной Финляндии, неподалеку от города Рованиеми на краю обширного болота в 1959 году построили завод, использующий грунтовые воды. Уровень воды на ближайшем участке болота сильно понизился. Получился удобный для научного исследования плавный градиент: от максимально осушенного болота рядом с заводом (глубина уровня воды 26 см, выше мох и другая растительность) до нетронутого болота вдалеке от него (уровень воды — 9 см).

В 2004 году финские ученые исследовали разные участки этого градиента («Environmental Microbiology», 2008). На дальнем участке болото осталось болотом, с четырехметровым слоем торфа, обилием мхов и редкими угнетенными деревцами. Чем ближе к заводу, тем выше становились деревья и тоньше слой торфа. Рядом с заводом болото превратилось в сосновый лес, а мощность торфяной толщи была чуть больше двух метров. Половина всего торфа, который накапливался тысячи лет, разложилась за 50 лет после осушения болота.

Кажется, ответ найден: анаэробные условия в болоте действительно мешают разложению органики. Но есть нюанс. В низинных болотах такое же застойное переувлажнение, как и в верховых, а торф там гораздо сильнее подвергается разложению. Нетронутые болотные тела находили только в верховых болотах, в низинных они не сохранились бы. Значит, недостаток кислорода не единственная причина медленного разложения органики в болотах, должно быть что-то еще. Какой-то дополнительный фактор, который мешает торфу разлагаться, причем в верховых болотах он должен быть выражен намного сильнее, чем в низинных.

Кисло?

Один из потенциальных факторов, останавливающих разложение торфа в верховых болотах, — кислотность среды. Низинные и верховые болота довольно сильно различаются по водородному показателю: в низинных pH от 5,5 до 7 (то есть близкий к нейтральному или слабокислый), а в верховых — до 3,5 (примерно как у яблочного сока или кислого пива). Может быть, микроорганизмам, разрушающим органику, слишком «кисло» и они не могут работать в верховых болотах?

Большинство бактерий действительно любят нейтральный pH. Но в верховых болотах есть много ацидофильных (способных жить в кислой среде) бактерий, которые могут разлагать растительные полисахариды. Считалось, что в кислой среде не живут бактерии из группы Firmicutes — они хорошо разлагают биополимеры и при этом предпочитают нейтральную среду. Но в этой группе обнаружились ацидофильные виды, которые могут разлагать пектин, крахмал и целлюлозу.

Кроме того, не одни верховые болота настолько кислые. Сравнимый pH у тропических почв, красноземов и желтоземов, в которых органика разлагается очень быстро. Несмотря на огромную продуктивность тропических экосистем, содержание органики в этих почвах редко превышает 1% по массе.

Таким образом, низкий pH может замедлять разложение торфа в верховых болотах, но это точно не главная причина его сохранения.

Холодно?

Второй возможный фактор, усложняющий жизнь микробов в болотах, — температура. Ведь холод замедляет все биологические процессы, в том числе разрушение органики. Может быть, в верховых болотах слишком прохладно?

Болота действительно прогреваются достаточно медленно, поскольку торф работает как теплоизолятор, причем у верхового торфа самая низкая теплопроводность. Не зря на севере Европы торф традиционно использовали как утеплитель (и до сих пор используют, только сейчас для этой цели изготавливают торфоблоки — строительный и теплоизоляционный материал из прессованного торфа).

Древняя традиция в Исландии — утеплять дома торфом

Среднегодовая температура в торфяниках обычно на 2—4°C ниже, чем на той же глубине «нормальных» почв окружающей территории. Больше всего разница летом, когда торфяная подушка не дает болоту быстро нагреваться от солнца.

Но эти несколько градусов не проблема для микроорганизмов. Да, снижение температуры может немного замедлить физиологические процессы. По правилу Вант-Гоффа, при снижении температуры среды на 10°С химические реакции замедляются в два—четыре раза. Это правило эмпирическое, кроме того, ферментативные реакции реагируют на температуру сложнее, но порядок остается примерно таким же. Однако остановить разложение органики охлаждение не способно. Во многих северных почвах, где средние годовые температуры ниже, чем в европейских верховых торфяниках, органика пусть медленно, но все равно разлагается.

В исследовании Васюганского болота в Западной Сибири, самого большого верхового болота в мире, показано, что с мая по сентябрь температура в верхней части болота колебалась от 0 до 20°C, а глубже 50 см — от 3 до 8°C. То есть температура нижних слоев болота — примерно как в холодильнике, а любой, кто надолго забывал еду в холодильнике, знает, что он не способен остановить разложение органики. Температура же в верхней части может быть вполне достаточной для нормальной активности микроорганизмов. Модельный опыт в канадском болоте даже показал, что при 14°C мох там разлагается быстрее, чем при 20°C («Canadian Journal of Microbiology», 2004).

В конце концов, стоит спросить, что же первично — теплопроводность торфа или скорость его разложения? Пожалуй, что второе. Не плохая теплопроводность верхового торфа сохраняет его от разложения, а наоборот, из-за того что растительные остатки в верховом торфе практически не разлагаются, они работают как хороший теплоизолятор. Правда, дело не только в сохранности остатков, но и в том, из чего они состоят. Но об этом поговорим чуть позднее.

Голодно?

Низинные и верховые болота сильно различаются по количеству питательных элементов. Вода, которая стекает в низинные болота с других территорий, приносит с собой растворенные вещества — соединения азота, фосфора, калия и ионы металлов, нужные для жизни растений и микроорганизмов. Поэтому именно торф низинных болот обычно используется как удобрение на бедных почвах — в качестве альтернативы минеральным удобрениям или дополнения к ним.

Верховые болота, наоборот, бедны всеми этими элементами. Они не попадают в верховые болота ни из почвообразующей породы (потому что она скрыта глубоко под слоем торфа), ни с водой (потому что в верховые болота поступает только дождевая вода). Бедность биофильными элементами — главная причина, по которой на верховых болотах обитают, например, росянки. Им настолько не хватает питательных элементов, прежде всего азота, что они приспособилось охотиться на насекомых.

Росянке Drosera rotundifolia на болотах не хватает азота и других биофильных элементов, поэтому она ест мелких беспозвоночных — наглядное свидетельство того, насколько бедны этими элементами верховые болота

По идее, недостаток питания должен ограничивать активность микробов, разлагающих органику. Чтобы проверить это, как и в случае с недостатком кислорода, надо «выключить» нужный фактор. То есть посмотреть, что было бы, если бы питательных веществ в верховом болоте было достаточно.

Вот один из таких опытов, проведенный российскими и немецкими учеными: в экстракт верхового торфа, содержащий микробы из болота, внесли целлюлозу и проверяли, как она разлагается. Контрольный вариант — только целлюлоза, а в опытный вариант добавили доступного азота, чтобы микробам было повкуснее («Environmental Microbiology», 2011). В опыте с азотом значительно увеличилось выделение CO₂ — это главный показатель активности микроорганизмов, перерабатывающих органику. Значит, в присутствии азота целлюлоза действительно разлагается лучше. Недостаток питательных веществ и правда мешает микробам разлагать сложные вещества.

Но в болота попадает не чистая целлюлоза, а остатки растений. Как разлагаются они? В модельном опыте на верховом болоте в Чехии сравнивали скорость разложения целлюлозы и остатков сфагнового мха («Boreal Environment Research», 2009). Целлюлоза разлагалась с более-менее равномерной скоростью, а мох за первые пять месяцев потерял в два раза больше массы, чем за последующие шесть. Ниже уровня воды целлюлоза и мох разлагались одинаково медленно, а вот на болотных кочках, в кислородной среде, средняя скорость разложения мха была намного ниже, чем целлюлозы.

Похоже, сам состав растений, из которых образуется верховой торф, определяет его медленное разложение. Мы уже проговорились, что это за растения. Из-за недостатка минеральных веществ на всех верховых болотах процветают сфагновые мхи.

Творцы верховых болот

Сфагновые мхи — полноправные короли верховых болот. Не просто обитатели этих экосистем, но отчасти их творцы.

Род Sphagnum включает как минимум 380 видов мхов, которые живут по всей Земле, от тропиков до Арктики, но в основном — в болотах. Они медленно растут вверх, оставляя внизу, под водой, мертвые части побегов, которые постепенно уплотняются и формируют торф.

Сфагновые мхи гигроскопичны, как губка, и могут впитать влаги в 20 раз больше своего веса. Эту их особенность использовали (и до сих пор иногда используют) при строительстве бревенчатых домов. Прокладка из высушенного сфагнума между бревен играет роль теплоизолятора, а если между бревен попадает влага, сфагнум хорошо впитывает ее и предохраняет бревна от гниения.

Гигроскопичность сфагнуму придают гиалиновые клетки в его листьях — крупные, мертвые и пористые. Благодаря им сфагнумы помогают формированию верховых болот, накапливая и удерживая дождевую воду. Многолетний рост сфагнумов постепенно «приподнимает» верховое болото, так что оно может постепенно отдавать воду ручьям и речкам на окружающей территории. Например, огромные Васюганские болота служат источником воды для нескольких десятков рек Западной Сибири.

Пористые гиалиновые клетки листа сфагнума и хлорофиллсодержащие клетки между ними. Источник: Class Sphagnopsida

Гигроскопичность сфагнума — приспособление к голодным условиям. В листьях сфагнумов мертвые гиалиновые клетки чередуются с живыми фотосинтезирующими, содержащими хлорофилл. Гиалиновые клетки насыщаются водой, а хлорофиллсодержащие вытягивают из нее те небольшие количества питательных веществ, которые там можно найти. И снова мы видим, что сфагнумы — не просто обитатели, но и создатели условий верховых болот: они сами способствуют еще большему обеднению этой скудной среды.

С биофильными элементами сфагнумы вообще обходятся очень экономно. Исследование минерального состава живых и мертвых частей побегов сфагнумов показало, что мертвые части растения обычно обеднены азотом и фосфором. Это может означать, что сфагнумы забирают доступные азот и фосфор из отмерших нижних частей растения, чтобы использовать их в верхних живых побегах. Экоактивисты одобрили бы образ жизни сфагновых мхов: осознанное потребление, ничего не пропадает даром!

Бедность мертвых побегов азотом и фосфором уже ограничивает разложение сфагнума: «пустые» побеги для микробов не так вкусны. Но главная защита сфагновых мхов от разложения — это состав их клеточных стенок.

Ученые довольно давно обнаружили, что сфагнумы образуют особые структурные полисахариды, от которых зависит, насколько устойчивы будут побеги мха к разложению. Плата за эту устойчивость — медленный рост. Быстрорастущие виды Sphagnum riparium и Sphagnum jensenii, в основном живущие в локальных понижениях болота, могут вырастать до 5,6 см в год. Но мертвые побеги Sphagnum riparium уже через год в болоте теряют пористость. А наиболее устойчивые виды: Sphagnum fuscum и Sphagnum magellanicum, обитатели болотных кочек, прибавляют в год всего лишь 0,4 см. Зато с тканями Sphagnum fuscum почти ничего не происходит даже после трех лет в болоте («Journal of Ecology», 2008). Хотя вариабельность между разными видами очень высока, в среднем скорости роста и разложения сфагнумов связаны друг с другом.

При помощи мягкого кислотного гидролиза удалось извлечь эти структурные полисахариды из клеточных стенок сфагнума и узнать, что они собой представляют («Carbohydrate Polymers», 2008). Эта группа веществ получила название сфагнанов. Если вы не любитель органической химии, вы можете пропустить следующий абзац.

Оказалось, что сфагнаны — это пектиновые вещества, то есть полимеры галактуроновой кислоты и рамнозы. Но кроме них, сфагнаны содержат 5-кето-D-маннуроновую кислоту с более активными карбоксильными (кислотными) группами. Через остатки этой кислоты сфагнаны связаны с другими полисахаридными цепочками — целлюлозой и ксилозоглюкоманнаном. Получается разветвленная структура, благодаря которой сфагнаны лучше защищены от разложения, чем их родственники-пектины, не содержащие боковых полисахаридных цепочек.

Устойчивость сфагнанов может объяснить, почему не разлагается сам сфагнум, формируя верховой торф. Но это не ответ на вопрос, почему не разлагаются другие органические остатки в верховых болотах, например болотные тела. Оказалось, что сфагнум не просто устойчив сам по себе, но и подавляет активность микробов, не давая им разлагать другую органику.

Токсичный мох: тройной удар по микробам

То, что сфагнум обладает антимикробными свойствами, люди обнаружили экспериментальным путем уже давно. Благодаря этому свойству сфагнум, вероятно, спас тысячи жизней. Из-за высокой гигроскопичности и обеззараживающих свойств его использовали в качестве перевязки при ранениях до того, как стали доступны более качественные перевязочные материалы и антисептики.

С 1880-х годов его стали применять в армии Германии. С началом Первой мировой войны шотландский хирург Чарльз Кэткарт узнал о применении немцами сфагнума и призвал перенимать этот опыт. Свою статью по этому поводу он снабдил цитатой из Овидия «Учиться дозволено и у врага». Сфагнум с шотландских болот стал применяться в британской армии, а позже эту практику переняли США и другие страны. Даже во время Второй мировой войны лишенные медикаментов белорусские партизаны все еще использовали примочки из болотного сфагнума для обработки ран.

Изготовление перевязочного материала из сфагнума в университете Торонто, Канада, 1914 г.

Не только сам сфагнум, но и вода из сфагновых болот обладает как минимум бактериостатическими свойствами. По легендам, викинги, а позже и английские мореплаватели брали в дальние морские походы болотную воду, которая дольше не протухала. Значит, в ней должны быть какие-то водорастворимые вещества, угнетающие развитие микробов.

В 1899 году чешский микробиолог Фридрих Чапек (большинство микробиологов знает его как изобретателя самой популярной питательной среды для выращивания грибов) выделил из сфагнума некое вещество, которое он назвал сфагнолом. Сфагнол обладал свойствами фенольных соединений и действительно подавлял развитие бактерий и грибов. Правда, получен он был довольно жесткой обработкой: кипячением сфагнума в щелочном растворе. Сам Чапек подчеркивал, что в естественных условиях в сфагнуме этого самого сфагнола нет.

Тем не менее идея токсичных фенольных соединений из сфагнума оказалась очень живучей. Например, с использованием вытяжки из сфагнума в Великобритании производили антисептическое мыло «Sphagnol Soap». Под общим названием «сфагнол» понимали смесь фенольных веществ, среди которых выделили даже сфагновую кислоту.

Антисептическое «Сфагноловое» мыло, содержащее вытяжку из сфагнума (Англия)

Но точно ли именно фенолы подавляют бактерий и не дают разлагаться торфу? Снова вспомним способ оценить действие отдельного фактора — «выключить» его и посмотреть на результат. Оказалось, что удаление из болотной среды всех фенольных соединений несколько усиливает разложение других видов мхов, но практически не отражается на скорости разложения сфагнума. Они обладают антибактериальной активностью, но при концентрациях намного более высоких, чем есть в сфагнуме. А общее содержание фенолов в верховом болоте ничуть не выше, чем во многих других почвах, где органика разлагается нормально.

В результате ученые снова вернулись к сфагнанам — полисахаридам из клеточных стенок сфагнума.

В живом мхе они конечно же нерастворимы, но после смерти побегов могут постепенно проникать в раствор. Это не результат разложения растительных тканей: молекулы сфагнанов просто рвутся на части под действием физических и химических сил, даже чисто механического воздействия на мох. Дальше снова будет много органической химии.

Механизм тройного действия сфагнанов, которое подавляет активность микроорганизмов, предложил норвежский ученый Теренс Пейнтер («Carbohydrate Polymers», 1998). Когда фрагменты сфагнанов попадают в раствор, освобождаются остатки уроновых кислот. И снова сфагновые мхи оказываются создателями условий верховых болот — на этот раз низкого pH. Карбоксильные (точнее, входящие в их состав карбонильные) группы связывают и без того редкий в верховых болотах доступный азот.

В химическом смысле это реакция Майяра — тот же тип реакции, в результате которой образуется румяная корочка на выпечке или жареном мясе. Только там белок яйца или мяса (аминогруппа) соединяется с сахаром (карбонильная группа), а в сфагновом болоте молекулы сфагнанов (карбонильная группа) присоединяют к себе аммоний и другие азотсодержащие вещества. За счет той же реакции Майяра сфагнаны могут защищать от разложения сами органические останки, в том числе болотные тела. Сфагнаны выступают как дубильные вещества, увеличивая устойчивость останков. Из-за этого кожа болотных тел приобретает темный цвет.

После поглощения аммония образуются темноокрашенные полимеры — меланоидины, способные поглощать мультивалентные катионы металлов. Металлов, которые также необходимы микроорганизмам и иногда выступают в качестве кофакторов (вспомогательных молекул для работы ферментов). Получается, что сфагнаны и их производные попросту отбирают у микроорганизмов нужные для метаболизма вещества.

Последнее и, наверное, самое важное — полимеры с большим количеством карбоксильных групп могут подавлять активность внеклеточных ферментов. Тех самых, которые нужны микроорганизмам, чтобы разрушать органические остатки. Сфагнаны, как в тканях сфагнума, так и в растворимой форме, могут обездвижить и полностью деактивировать молекулы экзоферментов.

Получается, что сфагнаны не просто «броня» побегов сфагнума — это их главные агенты во внешней среде, которые создают характерные условия верховых болот — низкий pH, бедность питательными веществами — и подавляют активность микробов. Прежде всего именно ту активность, которая направлена на разложение органики, — захватывают их экзоферменты. Именно сфагнаны — главная причина, по которой сохраняется как верховой торф, так и другие биообъекты, затопленные в болоте, в том числе болотные тела.

Любую концепцию надо испытать на практике. Пейнтер с коллегами решили проверить консервирующее действие сфагнума на останки, правда, вместо человеческих тел они использовали рыбу.

Тушки данио рерио (Danio rerio) и куски кожи семги выдерживали несколько недель во влажном сфагновом мхе, торфе и в растворе сфагнанов. Во всех вариантах рыба сохранялась нетронутой, кожа приобретала темный цвет за счет реакции Майяра. В качестве контрольного варианта авторы использовали целлюлозу, в которой рыба ожидаемо сгнила. После нейтрализации всех карбоксильных групп в растворе сфагнанов «консервирующий» эффект пропадал. Единственное, что авторам не удалось сохранить, — рыбное филе без кожи, которое распадалось из-за активной потери растворимых белков.

Рыбка данио рерио прекрасно сохранилась после 14 дней во влажном сфагновом мхе (слева), а другая, в древесной целлюлозе (справа), разложилась. Иллюстрация из работы Пейнтера с коллегами Источник: «Innovative Food Science & Emerging Technologies», 2001, 2, 1: 63-74

Теренс Пейнтер был настолько увлечен антимикробным действием сфагнанов, что хотел использовать их на благо родной страны. В 2001 году он призывал на страницах журнала «New Scientist» снабжать норвежский рыболовный флот вместо дорогостоящих рефрижераторов дешевым сфагнумом или торфом для сохранения рыбы во время доставки в порт. По его мнению, это сохранило бы норвежской экономике миллиарды крон. «Не могу дождаться, когда съем консервированного в торфе лосося!» — говорил Пейнтер в интервью. Он признавался, что съел бы и тушки данио рерио из эксперимента, но они были слишком маленькими.

Каков же будет окончательный ответ о причинах сохранения органики в болотах? Анаэробные условия — базовый фактор, который приводит к образованию торфа во всех типах болот. Но верховые болота защищают органику еще лучше благодаря их главным обитателям — сфагновым мхам. Даже постановка вопроса: «Какие условия верховых болот не дают разлагаться торфу?» не совсем верна. Сам сфагнум за счет устройства своих тканей и специальных полисахаридов, сфагнанов, создает специфические условия верховых болот: и достаточно низкий pH, и бедность питательными веществами, и более низкие температуры.

Но самое главное — подавление активности экзоферементов и реакция Майяра. Именно они делают сфагнаны главными консервантами в верховых болотах, которые сохраняют от разложения и сам верховой торф, и все остальное, что попадает в болото. Будь то деревянные сооружения, бочки с маслом или невероятно сохранившиеся тела древних людей.

Эта работа заняла первое место в номинации «Свободная тема» на конкурсе «Био/Мол/Текст»-2022/2023»

С условиями конкурса «Био/Мол/Текст»-202/2024» можно ознакомиться на сайте «Биомолекула»