Симбиоз, или давайте жить дружно!

Герой Мольера до почтенных лет не знал, что говорит прозой. А мы, произнося слово «симбиоз», часто на самом деле хотим сказать «мутуализм». Симбиоз же бывает очень разным, и не всегда это чудесная картина взаимной выгоды без всяких потерь.

По моему опыту преподавания в школе, стоит произнести ритуальную фразу: «Взаимовыгодное совместное существование организмов двух и более видов», как кто­-нибудь в классе обязательно произнесет — громко или словно бы про себя: «Симбиоз!» Даже если передо мной сидят шестиклассники, хотя, конечно, для них я формулирую проще. Так что могу уверенно сказать: это слово знакомо всем, даже тем, кому по программе еще «не положено».

Точно так же все или почти все могут вспомнить примеры: рак­-отшельник и актиния, муравьи и тли, зебры и птицы (волоклюи), собирающие с их шкур паразитов, птица тари (египетский бегунок) и крокодил. Если спросить о симбиозе у растений — наверняка возникнет небольшая пауза, но кто-­нибудь вспомнит: лишайники! Действительно, лишайник — это уже словно бы не два организма (гриб и одноклеточная водоросль либо цианобактерия) а один, отсюда и заминка. Но вот уже о растениях из семейства бобовых и азотфиксирующих бактериях в клубеньках на их корнях вспоминают не так быстро, а о цветковых растениях и их опылителях-­насекомых — и подавно.

Актиния Calliactis parasitica и краб­-отшельник Dardanus calidus Фото: H. Zell | CC BY-SA 3.0

Причины, по которым в первую очередь вспоминаются примеры из жизни животных, как мне кажется, скорее культурологические. Прежде всего, нам вообще проще воспринимать информацию о существах, более похожих на нас. Ну и потом, симбиоз между животными легче наблюдать, он известен с глубокой древности и освещен в научно-­популярной и художественной литературе.

Вот, скажем, о птицах, бесстрашно выбирающих остатки пищи из крокодильих зубов, писал Геродот в V веке до нашей эры. Много позже, в 1964 году, именно этим примером начал свою знаменитую книгу «И у крокодила есть друзья» Игорь Иванович Акимушкин. На книгах Акимушкина в нашей стране выросло не одно поколение любителей природы, и понятно, что этот пример стал очень, очень известным. Понятно и то, что с популярностью Геродота и И.И. Акимушкина не могут соперничать авторы статьи о подотряде куликовых в «Жизни животных» (среди которых, между прочим, такая мощная фигура, как Владимир Евгеньевич Флинт). А ведь уже много десятилетий собственно орнитологи пишут о том, что факт питания бегунков остатками мяса с крокодильих зубов не подтвержден, что бегунки питаются водными и сухопутными беспозвоночными и, возможно, рядом с крокодилами они просто ловят добычу.

Египетский бегунок, он же крокодилов сторож, он же птичка тари, похоже, все-­таки не чистит крокодилам зубы Фото: Steve Garvie | CC BY­SA 2.0

Но это так, к слову, потому что взаимовыгодные отношения в живой природе конечно же существуют и играют важную роль.

Что касается рака-­отшельника и актинии — этот пример с детства запоминается благодаря прекрасной сказке Бориса Заходера «Отшельник и Роза».

А вот уже волоклюи преподносят сюрприз.

Волоклюи, или буйволовые скворцы, тоже попали в поле зрения известного писателя — Томаса Майн Рида. Он описал их поведение в книге «В дебрях Южной Африки».

«Клюв волоклюя устроен наподобие крепких щипцов, что помогает ему вытаскивать из кожи животных личинки, которые туда откладывает овод. Эта птица неутомимо ищет стада волов, буйволов, антилоп — словом, всех четвероногих, на кожу которых овод кладет яйца. Сжав когтями плотную волосатую шкуру животного в том месте, где на ней виден бугорок, указывающий на личинку, скворец сдавливает ее что есть силы, ударяет по этому месту клювом и успешно добывает личинку. Животные, привыкшие к такому бесцеремонному обращению, терпеливо всё это сносят, должно быть понимая, какую услугу оказывает им птица…»

Тут, правда, есть шокирующая подробность: волоклюи в поисках насекомых могут не только расклевывать шкуру животного, но и пить его кровь. Ну да, заодно, не пропадать же добру. Однако красноклювые волоклюи, содержавшиеся в зоопарке Цюриха вместе с буйволами, расклевывали шкуры своих соседей и пили их кровь, несмотря на то что корма они получали достаточно, а буйволы в условиях зоопарка отнюдь не страдали от паразитов. Может, это устойчивая поведенческая модель? Или кровь млекопитающих — необходимая часть питания волоклюев? (Одно не исключает другого.)

Во всяком случае, привычная картина симбиоза как исключительно мирного сосуществования дает трещину. В самом деле, взаимная выгода — это вовсе не альтруизм. Если я не могу принести тебе пользу — свою выгоду все равно постараюсь не упустить.

Альтруизм, кстати, в мире животных и растений тоже существует, но об этом в другой раз.

Ну хорошо, а что же у растений?

Возможно, самый распространенный вариант симбиотических отношений в мире растений — это содружество грибов и высших растений, микориза. Я уже рассказывала о ней немного («Химия и жизнь» 2019 №2). Упоминала я и о том, что семена орхидных очень мелкие и практически лишены запасов питательных веществ.

И для охраны редких видов, и для культивирования и выведения сортовых орхидей в оранжереях очень важно уметь выращивать их из семян в культуре. Однако вплоть до начала XIX века считалось, что семена орхидных прорастать не способны. Да-­да, вот так! «Как ясно из опыта, невозможно ни под каким видом, чтобы из семян столь мелких и нежных, как у орхидей… могли возникнуть проростки», — писал в XVII веке ботаник и музыкант Фабиус Колонна. Однако в 1804 году Ричард Энтони Солсбери, ботаник и член Лондонского Королевского общества, сообщил о том, что ему удалось прорастить семена двух видов — Orchis morio и Limodorum verecundum.

Первоначально семена орхидей проращивали в сфагнуме, достигая тем самым некоторой стерильности. (Стерильность необходима для того, чтобы семена не оказались заражены посторонними патогенными грибами.) Удавалось это далеко не всегда. И вот в 1899 году французский ученый Ноэль Бернар обнаружил поразительное явление: в естественных местообитаниях прорастание семян орхидей происходит при участии симбиотических грибов! А в 1900 году он же предложил методику посева в сфагнум, в который для заражения симбиотическими грибами высаживал взрослые орхидеи того же вида. И это стало началом новой эпохи.

Стерильные среды сложного состава для проращивания семян орхидей без участия гриба разработали позже, но они не заменили полностью проращивание с грибами. Сеянцы некоторых видов, например, уже знакомой нам гнездовки, вырастить без гриба вообще не удавалось. Впрочем, тропические виды поддавались размножению в стерильной культуре все же проще, и именно стерильная культура стала основой промышленного выращивания тропических орхидей. Но мы возвращаемся к изучению симбиоза.

Со времен открытия, сделанного Бернаром, были написаны сотни статей, освещавших те или иные аспекты симбиотического проращивания орхидных. Отношения, связывающие орхидеи с их микосимбионтами, оказались на диво разнообразны.

Из корней взрослых растений выделяют по несколько видов грибов, многие из которых, в свою очередь, способны образовывать симбиотические пары не с одним, а несколькими видами орхидных. Например, гриб Leptodontidium orchidicola был выделен из корней по крайней мере шести видов. Поэтому вплоть до девяностых годов XX века многие исследователи придерживались точки зрения, что корни орхидных заселяются теми видами грибов, которые оказались поблизости. Во всяком случае, для орхидей это было бы очень удобно.

Однако постепенно накопились и такие факты, которые поколебали эту точку зрения. Rhizoctonia solani вступает в симбиоз с пальчатокоренником пурпурным, гудьерой ползучей и кокушником комарниковым, однако не образует симбиотической пары с гнездовкой. Кроме того, симбиотическая пара с одними грибами может образовываться охотнее, чем с другими. Всхожесть семян, культивируемых с разными штаммами грибов, различна. С некоторыми «чужими» штаммами растения не достигают продвинутых стадий развития.

Красавица Calypso bulbosa в начале своей жизни «любит» одни грибы, а когда вырастет — другие Фото: Walter Siegmund | CC BY­SA 3.0

Ко всему прочему, виды грибов, выделяемые из корней взрослого растения, далеко не всегда способны вызывать прорастание семян этого растения, как это было обнаружено в конце 80­-х в опытах с очаровательной северной орхидеей Calypso bulbosa. Ведь их подземные протокормы (то есть крохотные растения на самых ранних стадиях развития) не могут снабжать «свои» грибы продуктами фотосинтеза — неудивительно, что иногда для прорастания нужны одни грибы, а для дальнейшей жизни другие.

Вариантов множество, и в каждом случае, для каждой пары видов «решение» принимается индивидуально. Словно мы наблюдаем жизнь в коммунальной квартире: отношения между любыми двумя ее обитателями складываются особым образом, не так, как между другими.

Мало этого. В коммуналке отношения могут быть и враждебными, так? И вот выясняется, что некоторые виды грибов по отношению к одним растениям выступают как патогенные, тогда как с другими вступают в симбиоз. Уже упомянутая Rhizoctonia solani известна и как почвенный сапрофит, и как паразит других растений.

Но и это еще не все. Одна и та же пара видов может вести себя очень по-­разному в зависимости от условий окружающей среды. В 1990–1995 годах появилось сразу несколько исследований на эту тему. Экспериментаторы выращивали семена орхидей в присутствии гриба на средах разного состава. Оказалось, что при избытке как соединений азота, так и углеводов протокормы отвергают гриб, вырабатывая неприятные для него фенольные соединения; при низких концентрациях углеводов в сочетании с любыми концентрациями соединений азота протокормы попросту сгнивают (то есть гриб выступает как агрессор) и лишь при низких концентрациях солей азота, но высоких — углеводов устанавливается симбиотическое равновесие.

Так что представление о симбиозе как о взаимопомощи оказалось в конце концов весьма упрощенным. Пожалуй, орхидеи, как никто, дают возможность изучения всего спектра разнообразия этих отношений, ведь видов орхидных очень много, и растут они в самых разнообразных условиях.

Но как же тогда быть со словом «симбиоз»?

Да никак. Слово не изменилось, просто изменилось само понятие, которое мы в это слово вкладываем. Термин «симбиоз» в смысле взаимовыгодного сотрудничества двух и более видов остался на страницах школьных учебников, в научной же литературе под ним подразумевается все богатство совместных отношений («сим» — совместная, «биос» — жизнь). Симбиоз — это и взаимовыгодное сотрудничество (для которого сейчас используется отдельное слово, «мутуализм»), и «сотрапезничество» — комменсализм, когда союз выгоден для одного из участников, а для другого не вреден и не полезен, и паразитические отношения. А что делать, если вчерашние друзья в изменившихся условиях вполне могут стать врагами?