Старая и новая наука Николая Кольцова

Научное наследие известного биолога Н.К. Кольцова очень многогранно. Занимаясь клеточной биологией и генетикой, он высказал опередившие свое время идеи, серьезно повлиявшие на науку XX века. Однако не стоит забывать, что в центре его интересов всю жизнь была морфология — учение о форме живых организмов (пусть и в самом широком смысле этого слова). И объективно оценить значение работ этого великого ученого не всегда так уж просто...

Кольцов в 1920­-х годах, в пору, когда он руководил Институтом экспериментальной биологии и преподавал в Московском университете

Николая Константиновича Кольцова (1872–1940) никак нельзя назвать малоизвестным ученым. В последние тридцать лет о нем писали очень много. Его не без оснований считают вдохновителем молекулярной биологии — дисциплины, стремительное развитие которой во второй половине XX века, без преувеличения, изменило всю научную картину мира. Он сделал важные открытия в области биологии клетки. Он великолепно знал генетику и биологию развития — и воспитал учеников, ставших в этих науках настоящими классиками. Многие мысли Кольцова выглядят поразительно современными и сейчас, спустя несколько десятилетий после его смерти.

Между тем едва ли не самая известная из всех научных работ Кольцова посвящена не клетке и не генетике, а самой что ни на есть классической сравнительной анатомии — науке, расцвет которой обычно датируют второй половиной XIX века. Случайность ли это? Как получилось, что классический сравнительный анатом оказался среди основателей молекулярной биологии? Что на самом деле было в центре его интересов и как связаны между собой разные этапы его творческого пути?

К счастью, мы знаем о Кольцове достаточно много, чтобы поискать ответы на эти вопросы. Можно надеяться, что это будет интересно не только тем, кто чтит Кольцова как учителя (а таких немало — многие его ученики дали «научное потомство», активно работающее до сих пор), но и всем, кто хочет узнать побольше о том, как биология XX века превращалась из классической в современную. С этой точки зрения фигура Кольцова как нельзя более показательна: он оказался как раз на переломе эпох и сам вошел в число деятелей, этот перелом определивших.

Сумма биографии

Начнем с сухих фактов. Николай Кольцов окончил Московский университет в 1894 году. В 1901 году он защитил магистерскую диссертацию (по нашим меркам — кандидатскую), озаглавленную «Развитие головы миноги. К учению о метамерии головы позвоночных». Это и есть та самая знаменитая сравнительно-анатомическая работа Кольцова. Она вышла в виде книги, сразу получила среди специалистов заслуженную известность и регулярно цитируется в научных статьях по сей день.

Однако продолжать эту работу Кольцов не стал. Он переключился на изучение структуры живых клеток. На рубеже XIX и XX веков цитология (наука о клетках) только-только выделилась из гистологии (науки о тканях). Кольцов увлекся этой новой наукой, еще будучи студентом, и сохранил ей верность навсегда. Даже в 1940 году, в довольно мрачной обстановке и за считаные месяцы до смерти, он активно вел цитологические исследования, посвященные пигментным клеткам — одной из тем, занимавших его много лет.

Тут нужно небольшое пояснение. В начале XX века, как в значительной мере и сейчас, квалификация биолога определялась прежде всего тем, что он умеет делать «руками». В этом смысле главным умением Кольцова была микротехника — комплекс методов, позволяющих рассматривать под микроскопом ткани и клетки, вплоть до самых тонких внутриклеточных структур, находящихся на пределе оптического разрешения (освоить электронный микроскоп Кольцов не успел). Подготовка объектов для микроскопического исследования, изготовление срезов нужной толщины, их окрашивание — все это сложные многоэтапные манипуляции, требующие творческого подхода, и даются они далеко не каждому. А вот Кольцов владел этим искусством виртуозно. Его технику и рисунки хвалили лучшие немецкие цитологи, привыкшие к высочайшим требованиям. Сидеть за микроскопом, рассматривая зафиксированные клетки, всю жизнь было его любимым занятием. Неудивительно, что главные открытия Кольцова (тут не помешает оговорка: главные чисто фактические открытия) относятся именно к области цитологии.

Итак, Кольцов занялся цитологией и в 1905 году подготовил к защите докторскую диссертацию, озаглавленную «Исследования о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки». Надо заметить, что это отнюдь не свидетельствует о какой-то особой любви Кольцова к десятиногим ракам — причины выбора объекта были совершенно другими. Сперматозоиды заинтересовали Кольцова потому, что эти подвижные клетки имеют постоянную форму и четко выраженную систему внутренних опорных образований. А десятиногие раки — потому что у них сперматозоиды хоть и сложной формы, с выростами, но лишенные жгутиков: Кольцова привлекла именно эта структурная особенность. И для него это очень характерно. В отличие от многих других биологов, Кольцов при выборе направления исследований всегда ориентировался не на объект, а на проблему.

Докторскую диссертацию он не защитил. Она была завершена в конце 1905 года, когда в Москве происходили революционные беспорядки, поэтому назначенная на январь 1906 года защита должна была пройти при закрытых дверях, без студентов. Кольцов отказался защищаться в таких условиях и в результате не защитился вообще. Только в 1935 году, когда Кольцову было уже за шестьдесят, он получил докторскую степень без защиты — по совокупности работ.

Зато исследования он вел очень активно. В 1903–1915 годах вышла большая серия работ Кольцова по клеточной биологии — о скелете головки сперматозоидов, о сокращении стебельков сидячих инфузорий, о влиянии различных ионов на сократительную активность живых клеток. Эти работы создали Кольцову репутацию крупного ученого. Его с полным основанием можно считать пионером исследований цитоскелета — внутриклеточной системы опорно-двигательных структур, состоящей из микротрубочек, микрофиламентов и некоторых других образований, хорошо знакомых современным молекулярным биологам. Сейчас общеизвестно, что любая клетка животного, растения, гриба, инфузории или амебы — одним словом, любая эукариотная клетка — без цитоскелета немыслима (это ничуть не менее важный признак, чем клеточное ядро).

В 1909 году Кольцов расстался с Московским университетом, где он был оставлен после выпуска «для подготовки к профессорскому званию» и продолжал с тех пор там работать. Его учитель и начальник, известный зоолог Михаил Александрович Мензбир, начиная с 1906 года стал сокращать как преподавательскую нагрузку Кольцова, так и его возможности заниматься исследованиями на университетской базе; это происходило постепенно — какое-то время Мензбир, вероятно, надеялся, что Кольцов образумится, но в конце концов выставил его из университета вовсе. Что Мензбиру так не понравилось? Может быть, дело было в тогдашних революционных настроениях Кольцова. Может быть, в его слишком самостоятельных научных интересах: Мензбир ценил классические зоологические исследования, а ими-то Кольцов как раз и не хотел заниматься — он твердо сделал выбор в пользу новой науки о клетке. А может быть, Мензбир как администратор просто счел неперспективным сотрудника, отказавшегося от защиты уже готовой докторской и вообще относившегося к академической карьере совершенно наплевательски: в лучшем случае его ждала бы участь вечного приват-доцента. Возможно, все три причины внесли в это решение свой вклад. Так или иначе, Кольцов был вынужден покинуть Московский университет (вернуться туда он смог только после революции 1917 года). На Мензбира он тогда крайне обиделся — правда, через несколько лет их отношения восстановились: злопамятными эти люди не были.

В 1915 году Кольцов внезапно получил предложение стать действительным членом Императорской Санкт-Петербургской академии наук (она не меняла названия, несмотря на то что Петербург уже был переименован в Петроград). Безусловно, это говорит о большой широте взглядов тогдашних академиков. Ведь кто такой Кольцов в 1915 году? Если мерить современными мерками — всего лишь 43-летний кандидат наук, вынужденно преподающий в частном вузе (а именно в Московском городском народном университете имени Шанявского — том самом, в здании которого сейчас находится Российский государственный гуманитарный университет). Отметим, что среди инициаторов избрания Кольцова были академики Иван Петрович Павлов и Владимир Владимирович Заленский; последний, в отличие от первого, сейчас малоизвестен, но это был прекрасный сравнительный эмбриолог, работавший в том же направлении, что и легендарный Александр Ковалевский.

Не менее интересно, что от избрания в полные академики Кольцов отказался. Дело в том, что условием для этого был переезд в Петроград — там «под него» обещали организовать лабораторию. Но Кольцов был слишком привязан к своей родной Москве; он ни разу за всю жизнь надолго ее не покидал, если не считать заграничных деловых поездок. И он предпочел стать членом-корреспондентом, чтобы не менять места жительства.

Тем временем Кольцов стал публиковать не только чисто исследовательские работы (заниматься которыми он никогда не прекращал), но и статьи обзорного характера по генетике, эмбриологии, некоторым разделам физиологии и эволюционной теории; все эти науки он превосходно знал, умел заражать других людей интересом к ним, а зачастую и подсказывал, какие направления — самые многообещающие. Эта сторона Кольцова раскрылась в полной мере, когда в 1917 году он получил возможность организовать Институт экспериментальной биологии — небольшое, но очень активное научное учреждение, где отрабатывали и пускали в дело самые разные методы исследований (микроскопические, биофизические, эмбриологические, генетические и другие). В этом институте сделали много интересного: например, именно там под руководством Кольцова был открыт химический мутагенез — этой работой занимались его ученики Иосиф Рапопорт и Владимир Сахаров. Тут надо заметить, что Кольцов никогда не навязывал своим ученикам соавторство в публикациях — наоборот, отказывался от него (щепетильность, свойственная далеко не всем крупным ученым). Своим именем он подписывал только те работы, где сам же был и исполнителем.

Дом, где в 1925–1948 годах находился кольцовский Институт экспериментальной биологии. Этот дом стоит в самом начале улицы Воронцово Поле, и его прекрасно видно с того места, где Покровский бульвар переходит в Яузский (хотя здесь ракурс взят с другой стороны). Фото: Wikimedia Commons

В 1927 году Кольцов прочитал на открытии 3-го Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов доклад «Физико-химические основы морфологии». Именно тезисы этого доклада, вскоре расширенные в большую статью, можно считать главной теоретической работой Кольцова. Во всяком случае, его репутация как автора, стоявшего у истоков молекулярной биологии, основана на тех самых идеях, которые были в этой работе впервые высказаны.

В 1930 году Кольцов во второй раз потерял работу в Московском университете, где он в послереволюционные годы возглавлял кафедру и читал блестящие суперсовременные лекционные курсы. На рубеже 1930-х в университете шла под давлением советского правительства лихорадочная реорганизация, в ходе которой, между прочим, впервые появился самостоятельный биологический факультет (раньше там было только биологическое отделение в составе физико-математического факультета). И вот при этой реорганизации созданная и руководимая Кольцовым кафедра экспериментальной зоологии просто-напросто исчезла — вместе с должностью заведующего; по собственным словам Кольцова, в университете ему даже стула не оставили. С этого момента он больше не преподавал, а занимался только Институтом экспериментальной биологии и своими исследованиями.

В тридцатых годах Кольцов опубликовал ряд интереснейших статей по биологии развития и генетике — как экспериментальных, так и обзорно-теоретических. В 1936 году вышел толстый том его работ, озаглавленный «Организация клетки». Именно эту книгу можно рассматривать как magnum opus Кольцова: он собрал туда лучшее, что написал, — во всяком случае, по его личному мнению.

В начале 1939 года Кольцов лишился должности директора Института экспериментальной биологии. Ему припомнили увлечение евгеникой, о которой он в двадцатые годы действительно много писал. Произнести ритуальное покаяние он отказался и в результате превратился из директора института в руководителя крошечной лаборатории. И сосредоточился на экспериментальной работе по пигментным клеткам.

В ноябре 1940 года Кольцов умер. Находился он в это время в Ленинграде на научной конференции. Судя по всему, он отравился рыбой в ресторане гостиницы, а отравление спровоцировало инфаркт. Свою последнюю работу — доклад под названием «Химия и морфология» — он не успел закончить.

Итак, научная деятельность Кольцова продлилась 46 лет (если отсчитывать с момента окончания университета), а его наследие составляет несколько сотен опубликованных работ на разные темы. Беглый поиск по научной литературе показывает, что чаще всего из этих работ цитируются две: опубликованная в 1901 году монография о голове миноги и опубликованная в 1934 году статья о гигантских хромосомах мухи-дрозофилы. Последняя являет собой отличный пример исследования материала, важного для генетики, хорошо знакомым Кольцову цитологическим методом, то есть с помощью микроскопа; все это вписывается в общий «тренд» его многолетних интересов.

Цитологические рисунки Кольцова. Слева — сперматозоид десятиногого рака Galathea, справа — мышечная клетка из мантии крылоногого моллюска

А вот работа о голове миноги стоит особняком. Это самый уникальный фрагмент научного творчества Кольцова — и он же, как видим, один из самых ценных (во всяком случае, если считать критерием ценности востребованность). И вот тут сразу возникают вопросы. В чем был смысл этой работы? Почему она не имела никакого продолжения? И связано ли вообще как-нибудь это направление исследований со всем остальным, что Кольцов сделал?

Чтобы разобраться в этом, взглянем «с птичьего полета» на историческое развитие родной для Кольцова науки — сравнительной анатомии.

Сравнительная анатомия и время

Анатомия — древняя наука, занимающаяся одним из самых очевидных свойств биологических объектов: их пространственной формой, доступной исследованию уже при минимуме технических средств. Анатомия человека, ограниченная изучением единственного биологического вида, сама по себе является не более чем прикладной дисциплиной. Но как только кругозор исследователя начинает охватывать и других животных, перед ним открывается бесконечный океан разнообразных форм, поиск порядка в котором — задача, способная занять не одну человеческую жизнь.

Понимание этого возникло на заре научной революции Нового времени — или даже чуть раньше. Уже в XVI–XVII веках во Франции, Италии, Англии находились гениальные натуралисты, проводившие весьма интересные исследования устройства организма животных и людей. Но сравнительной анатомии как науки, имеющей свою собственную систему представлений и устойчивый метод, в те времена еще не было. Начало ей положил Луи Жан Мари Добантон — французский натуралист, занимавшийся в основном млекопитающими, вся жизнь которого прошла в XVIII веке (1716–1799). Именно с него начинается непрерывная традиция сравнительной анатомии как самостоятельной научной дисциплины.

Первый период развития сравнительной анатомии можно назвать доэволюционным. Он начинается с работ Добантона, а заканчивается в 1859 году, в момент выхода книги Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». В этот период идея биологической эволюции — как тогда говорили, трансформизма — или отвергалась сравнительными анатомами вовсе, или принималась ими в достаточно нечеткой форме. Это не помешало исследователям сделать великое множество фактических открытий, описать основные планы строения многоклеточных животных и установить ряд важнейших теоретических понятий. Однако в середине XIX века подход сравнительных анатомов-дотрансформистов стал исчерпывать себя: к этому времени они добрались до таких деталей, продолжать исследовать которые без внятного представления об эволюции было просто бессмысленно. Только победа эволюционизма вывела биологию из намечавшегося тупика.

Тем самым начался второй период развития сравнительной анатомии — последарвиновский (на самом-то деле больше половины этого периода прошло при жизни Дарвина, но уже на фоне вызванного его работами переворота в научных представлениях). Началом этого периода, безусловно, является 1859 год, за конец же его можно принять 1900 год, когда благодаря работам Уильяма Бэтсона и нескольких других ученых были переоткрыты законы Менделя и началось бурное развитие генетики. Последарвиновский период нередко — и с полным на то основанием — называют золотым веком сравнительной анатомии. В новой обстановке произошел буквально взрыв сравнительно-анатомических исследований, теперь уже чисто эволюционных. Многие рожденные в то время концепции актуальны по сей день, а крупных ученых, на открытиях которых они основаны, трудно даже перечислить; ярким собирательным образом биолога этого периода является бессмертный конандойловский профессор Челленджер. Стремительное развитие сравнительной анатомии и сопутствующих наук продлилось до конца XIX века, после чего темп стал несколько замедляться: сливки были сняты, наступило своего рода насыщение.

И как раз в этот момент общий «ландшафт» биологии в очередной раз принципиально изменился. Люди, имеющие подходящее образование и потенциально вполне способные сделать что-то в сравнительной анатомии, стали массово уходить из нее, предпочитая заниматься более молодыми биологическими науками — той же генетикой, например. Хорошим примером тут служит Николай Тимофеев-Ресовский, который, имея прекрасную зоологическую подготовку, сознательно оставил зоологию ради генетики и никогда больше к ней не вернулся (хотя и гордился до конца жизни тем, что он зоолог, да еще и «мокрый»). Те же, кто в этот период в сравнительной анатомии остался, в основном продолжали классические анатомические или палеонтологические исследования в том же методическом русле, которое установилось в XIX веке. С другими биологическими науками сравнительная анатомия взаимодействовала очень слабо. Эту эпоху ее развития можно назвать периодом изоляции, и продлился он почти весь XX век.

Тем временем биология стала молекулярной — и это имело свои последствия. Во-первых, к концу XX века биология развития (то есть эмбриология, дополненная молекулярной генетикой) вышла на уровень, где ее объединение с классической эволюционной биологией наконец-то стало не только возможным, но и настоятельно необходимым. Во-вторых, возникла и расцвела молекулярная филогенетика — наука, способная устанавливать родственные связи организмов по генетическим данным. В итоге сравнительные анатомы наконец-то обрели ценнейшую, немыслимую ни в какие более ранние времена возможность: получить от молекулярных филогенетиков готовое эволюционное древо с уже установленным родством, а самим заниматься только своим делом — эволюцией органов и планов строения. Раньше такое было невозможно, потому что никаких независимых от сравнительной анатомии способов установления родства организмов просто не существовало. Любому сравнительному анатому приходилось одновременно строить и гипотезы об эволюции органов, и гипотезы о родстве их обладателей, шаг за шагом проверяя одно по другому. Это было утомительно и часто заводило в тупики. Теперь же сравнительная анатомия получила возможность «эмансипироваться» от филогенетики, став полностью самостоятельной наукой — как в додарвиновские времена, только на другом витке развития.

Наложив биографию Кольцова на эту периодизацию, мы сразу увидим, что начало его научной деятельности приходится в точности на переход от последарвиновского этапа развития сравнительной анатомии к периоду ее изоляции. Он прекрасно понимал это и сам. В одной из обзорных статей 30-х годов Кольцов берется датировать появление четырех наук, изменивших биологию на рубеже XIX и XX веков. Физиология развития, она же механика развития — иными словами, экспериментальная эмбриология, — возникла в 1895 году, когда Вильгельм Ру начал выпускать журнал «Archiv fur Entwicklungsmechanik». Генетика возникла в 1900 году, когда были переоткрыты законы Менделя (хотя свое название она обрела несколько позже). Цитология — наука о клетке — сложилась между выходом первого (1896) и второго (1902) изданий известной книги Эдмунда Вильсона «Роль клетки в явлениях наследственности и изменчивости»; по словам Кольцова, достаточно сравнить эти издания, чтобы отнести формирование современной цитологии к этому промежутку времени. И наконец, рождение современной биохимии Кольцов датирует 1906 годом, когда начал выходить британский «Biochemical Journal»; это, пожалуй, спорно — с тем же успехом можно говорить, например, о 1897 годе, когда Эдуард Бухнер открыл спиртовое брожение в бесклеточной среде, но в любом случае даты получаются близкие. По этим данным вполне можно представить, в какую интеллектуальную обстановку попал биолог, окончивший университет в 1894 году, защитивший диссертацию в 1901 году и все это время внимательнейшим образом следивший за научными новостями. Неудивительно, что свой выбор он сделал в пользу новой экспериментальной биологии.

Молекулы наследственности

В Московском университете Кольцов получил великолепную подготовку в качестве зоолога. Эту квалификацию он поддерживал всю жизнь, используя зоологические навыки в своих исследованиях и читая в том же Московском университете прекрасные курсы общей зоологии и зоологии беспозвоночных — несомненно, основанные на глубоком знании самой современной научной литературы. Кроме того, в 1933 году Кольцов опубликовал исключительно интересную большую статью под названием «Проблема прогрессивной эволюции», в которой он толково и профессионально обсуждает структуру эволюционного древа животного мира. Так что зоологом он остался навсегда.

Иное дело, что его интересы очень рано перестали ограничиваться зоологией — во всяком случае, классической. Наряду с Михаилом Александровичем Мензбиром (который был типичным зоологом «образца девятнадцатого века» и навсегда таким остался) университетским учителем Кольцова был Василий Николаевич Львов, блестящий эмбриолог, передавший своему студенту интерес к самой тонкой — клеточной — структуре развивающихся организмов животных. Львов рано умер от туберкулеза, и много работать с ним Кольцову не довелось, но этого своего учителя он с благодарностью вспоминал всю жизнь.

Кроме того, на втором курсе университета Кольцов прочитал книгу Августа Вейсмана — великого немецкого биолога, знатока — опять же — строения клеток и автора собственной теории наследственности, которая в дальнейшем стала логическим фундаментом важнейших наук — генетики и биологии развития. Это, в частности, на всю жизнь привило Кольцову предельно скептическое отношение к любым версиям ламаркизма — учения о наследовании благоприобретенных признаков, рецидивы которого в биологии первой половины XX века были еще нередки. Однажды, уже в двадцатых годах, у него даже случилась на этой почве научная дискуссия с Иваном Петровичем Павловым, причем Кольцов в ней победил: знаменитый физиолог признал справедливость его замечаний.

Но гораздо важнее для Кольцова была положительная сторона учения Вейсмана. Это учение побудило его заинтересоваться новой наукой о наследственности — генетикой, которой сам Вейсман, уже пожилой к тому времени человек, заняться толком не успел. Интерес Кольцова к генетике нарастал постепенно, но неуклонно. В 1915 году он опубликовал в журнале «Природа» (том же, который выходит под этим названием и сейчас) свою первую крупную работу о наследственности — статью «Взгляды Лотси на эволюцию организмов».

Известный голландский ботаник Ян Паулус Лотси считал, что гены абсолютно стабильны — примерно как атомы нерадиоактивных химических элементов — и эволюция идет исключительно путем создания новых комбинаций древних генов, возникших при зарождении жизни на Земле. Кольцов отвечает на эту теорию абсолютно логичными возражениями. Почему Лотси берется сравнивать гены с атомами стабильных изотопов? Из его же собственных рассуждений вытекает гораздо более правдоподобная идея: ген — это органическая молекула, построенная на основе цепочки атомов углерода. А все без исключения органические молекулы могут вступать в те или иные химические реакции. Например, в любом органическом соединении атом водорода может быть скачкообразно заменен метильной группой (—CH₃). Не следует ли предположить, что именно в таких химических изменениях и заключается механизм генетических мутаций?

В последующие годы Кольцов основательно развил эту мысль. Итак, будем исходить из того, что ген — это органическая молекула. Главные органические молекулы, определяющие функционирование всего живого, — это белки (нуклеиновые кислоты на тот момент были изучены гораздо хуже, и роль их была неясна). Любой белок представляет собой цепочку молекулярных «кирпичиков», называемых аминокислотами, которые должны для правильной работы белка соединиться друг с другом в строго определенном порядке — примерно как буквы в напечатанной фразе. Никакие внешние условия химической реакции не могут обеспечить такую точность синтеза заданного белка. Остается только предположить, что новый белок «собирается» из находящихся в растворе отдельных аминокислотных ионов по образцу уже существующей белковой молекулы, играющей роль затравки, — приблизительно так же, как образуется в насыщенном растворе кристалл обычной соли. Получается, что любая информационная молекула возникает на основе уже существующей аналогичной молекулы, служащей матрицей для нового синтеза. «Размножение, считавшееся до сих пор отличительным признаком организма, распространяется, таким образом, на химические вещества», — пишет Кольцов в тезисах доклада, прочитанного на 3-м Всесоюзном съезде зоологов, анатомов и гистологов в 1927 году.

Доклад этот с полным основанием можно назвать историческим. Кольцов открыл одно из основных понятий современной биологии — понятие репликатора, молекулы, способной копировать себя. Рассуждения Кольцова о том, как эволюция хромосомных молекул, управляемая естественным отбором фенотипов, определяет собой эволюцию всего органического мира, до сих пор выглядят грамотными и актуальными. В конце двадцатых годов он первым в мире начертал исследовательскую программу, которую эволюционная биология по сей день продолжает выполнять.

Именно опираясь на идеи Кольцова, его знаменитый ученик Тимофеев-Ресовский провел в 1930-х годах эксперименты, в результате которых он сначала определил приблизительный размер гена, а потом сумел подсчитать число генов в одной из хромосом мухи-дрозофилы, ошибившись всего-навсего в полтора раза — при том, что реальный химический состав генов тогда еще не был известен (Тимофеев-Ресовский пользовался исключительно биофизическими данными). Эти работы послужили своего рода прологом к становлению настоящей молекулярной биологии.

Разумеется, пророком Кольцов не был. Он был ученым, а никакая научная концепция не может абсолютно точно предвосхитить более поздние открытия. С эволюцией идей дело обстоит примерно так же, как с эволюцией организмов, запечатленной в палеонтологических рядах: ни одна предковая форма никогда не характеризуется идеальным переходным состоянием абсолютно всех признаков. Даже у самого великого ученого наряду с верными утверждениями можно найти и неверные. Например, Кольцов не предугадал принципа комплементарности: на самом деле новая молекулярная цепочка является химическим «зеркальным отражением» своей матрицы, а вовсе не ее точной копией. Более того, Кольцов отвергал идею, что наследственность связана с молекулами нуклеиновых кислот. Он считал, что природа генов — белковая. Но тут надо сказать, что в тридцатые годы так думали почти все биологи. До экспериментального доказательства роли нуклеиновых кислот в переносе генетической информации, которое опубликовала в 1944 году группа Освальда Эвери, Кольцов не дожил.

Схема, поясняющая представление Кольцова о копировании наследственного материала. Буквами обозначены разные аминокислоты. Они свободно плавают в растворе, сталкиваясь с уже существующей белковой цепочкой, но «прилипают» только к своим аналогам (A к A, B к B и так далее). Так образуется вторая белковая цепь — копия первой. С реальным механизмом наследственности это имеет мало общего, но принцип «каждая молекула — от молекулы» (omnis molecula e molecula) Кольцов установил совершенно верно.

Конец и вновь начало

Лучшим проявлением нашего уважения к Кольцову будет адекватная оценка его достижений. Например, его не стоит называть великим генетиком — это преувеличение. Генетику он очень любил, но крупных фактических открытий в ней не сделал (если не считать открытия химического мутагенеза, совершенного учениками Кольцова под его руководством, — но тут он, по своей всегдашней порядочности, сам отказался от претензий на авторство). С другой стороны, ни в какой момент жизни Кольцова генетика не была единственной сферой его интересов. Он отдавал много сил и своей любимой цитологии, и биологии развития, где его работу продолжил Борис Астауров. Не случайно кольцовский Институт экспериментальной биологии после всех административных слияний и разделений стал Институтом биологии развития (ИБР РАН).

Есть и области, где заслуги Кольцова определенно недооцениваются, — причем в какой-то мере он виноват в этом сам. Прежде всего это относится к уже упоминавшемуся исследованию развития головы миноги. В чем же тут дело?

А дело в том, что к началу этой работы интересы Кольцова уже переключились с классической зоологии и сравнительной анатомии на новую экспериментальную биологию — и сам он вполне отдавал себе в этом отчет. Работа о голове миноги была изначально задумана как чисто квалификационная: видимо, Кольцов не хотел раньше времени огорчать своих учителей, прежде всего М.А. Мензбира, да и ему самому защита магистерской диссертации по слишком необычной теме могла создать проблемы. Но продолжать заниматься сравнительной анатомией после защиты он не планировал.

В свете сказанного неудивительно, что никакой особенно пылкой любви к миногам Кольцов не питал. Минога просто послужила ему удобным объектом. Настоящей же темой работы была проблема метамерии головы. Метамерия — это разделение тела животного или его части (например, позвоночника) на повторяющиеся вдоль продольной оси сегменты сходного строения. А метамерия головы — пожалуй, самая старая и самая запутанная научная «интрига» во всей сравнительной анатомии позвоночных; корни ее растут из поставленного еще Иоганном Вольфгангом Гёте (в его научной, а не литературной ипостаси) вопроса: «Есть ли в голове что-то подобное позвонкам?» Биологи бьются над этой проблемой двести лет — даже сейчас, в начале XXI века, ее нельзя считать окончательно решенной. Выбрав для магистерской работы такую тему, Кольцов убедительно продемонстрировал свой максимализм: мол, если уж браться — так за что-то серьезное.

И работа получилась великолепная. Единственное, чего там, по современным меркам, не хватает — картирования областей экспрессии регуляторных генов; это неудивительно, сто лет назад никто и слов таких не знал. Само же описание развития головных полостей, жаберных дужек и черепно-мозговых нервов выполнено образцово. Достаточно сказать, что монография проиллюстрирована несколькими десятками рисунков, сделанных под рисовальным аппаратом с точностью до отдельных клеток, и данные этих рисунков сведены в полную реконструкцию — все в лучших традициях кольцовского учителя Василия Львова, эмбриологические работы которого были не хуже. Современные ученые даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда добиваются подобных результатов.

Диссертация Кольцова формально посвящена единственному объекту — ручьевой миноге. Но, во-первых, этот объект, с точки зрения любого зоолога, исключительно важен — как-никак одно из самых примитивных современных позвоночных. А во-вторых, Кольцов обстоятельно рассматривает каждый открытый им факт в контексте общей картины, во многом сохраняющей свою значимость по сей день. Подход у него был серьезный.

Голова миноги. Слева — голова взрослой ручьевой миноги. Справа — сильно упрощенная версия рисунка Кольцова, изображающего продольный срез головы зародыша миноги, на котором видны сериально расположенные головные полости (сомиты) Фото: bio-foto.com

Мировое научное сообщество оценило эту работу по достоинству — и не забыло о ней. Поисковая система Google Scholar показывает, что после 1990 года диссертация Кольцова о миноге (или ее републикация на немецком языке) цитировалась в научных статьях не меньше 40 раз, причем самые свежие ссылки относятся к 2018 году, в конце которого пишутся эти строки. Для частного сравнительно-анатомического исследования более чем столетней давности это очень неплохо. Вторая по цитируемости работа Кольцова — исследование гигантских хромосом дрозофилы — набрала за те же годы заметно меньше ссылок.

Итак, Кольцов благодаря одной-единственной работе сразу стал авторитетным сравнительным анатомом. Проблема в том, что сам он ценил это не слишком высоко. Мы уже говорили, что в начале XX века развитие сравнительной анатомии явно затормозилось. Институты и кафедры соответствующего профиля по всему миру стали закрываться, не в последнюю очередь из-за уменьшения числа людей, желавших идти в эту науку. Сам Кольцов пишет, что спустя много лет он вспомнил о своей студенческой статье, тоже посвященной классической сравнительно-анатомической теме (эволюции брюшных плавников рыб), и спросил своего учителя М.А. Мензбира:

— Скажите, Михаил Александрович, за тридцать пять лет после того, как я подал вам свое студенческое сочинение, была ли высказана по этому вопросу какая-нибудь действительно новая, свежая мысль?

— Никакой! — решительно ответил Мензбир.

Того же мнения «поздний» Кольцов был и о хорошо знакомой ему проблеме метамерии головы: если вникнуть, наверняка окажется, что ничего нового по этому вопросу двадцатое столетие не дало. Был ли он прав — сказать трудно. Примерно тогда же, когда происходил разговор Кольцова с Мензбиром, и эволюция плавников, и метамерия головы стали темами интересных новых исследований, принадлежавших крупным эволюционным биологам (тут достаточно назвать американца Уильяма Кинга Грегори и петербуржца Петра Павловича Иванова). Иное дело, что современнику эти работы могли казаться скорее рутиной, чем началом переворота в знаниях о мире. Не потому ли, что такой переворот еще был слишком далеко впереди?

Здесь следует добавить, что объективной ценности классических биологических дисциплин (сравнительной анатомии и шире — морфологии, учения о форме живых организмов и ее динамике) Кольцов, в отличие от иных своих коллег, все же не отрицал. В конце концов, интерес к форме биологических объектов не покидал Кольцова всю жизнь — это видно хотя бы по его работам о структуре клеток. Показательно, что знаменитый кольцовский доклад 1927 года, в котором говорилось о молекулах наследственности, называется «Физико-химические основы морфологии»; и даже самая последняя работа, которую он не успел дописать, называлась не как-нибудь, а «Химия и морфология». Он просто считал, что для бурного развития морфологических наук еще не пришло время.

«Чистый сравнительный и описательный методы исчерпали свои возможности и свою проблематику, — писал Кольцов в 1936 году. — Только в соединении с экспериментальной методикой новых биологических дисциплин — в особенности физиологии развития и генетики — старая сравнительная анатомия и эмбриология могут возродиться как активные творческие науки». Курсив здесь принадлежит не Кольцову, а автору настоящей статьи; выделенные слова демонстрируют, что более точное предсказание прямо-таки трудно вообразить — хотя исполняться оно стало лишь через полвека после того, как Кольцов ушел из жизни. Сейчас, в начале XXI века, морфология и палеонтология в полном союзе с генетикой и биологией развития («физиологией развития») у нас на глазах выводят понимание эволюции живых организмов — во всяком случае, таких, как многоклеточные животные, — на совершенно новый уровень. Но все это стало возможно только в рамках современной биологии, в создании которой сам Кольцов когда-то принял активное участие.

См. также:
Академик Николай Константинович Кольцов (1965 №5)
Кольцовское начало (1972 №7)
Кольцов, каким я его помню (1972 №7)
Мощное древо Кольцова. Московские корни биологии XXI века (2001 №7)