Человек выходит на пробежку

Двенадцатого сентября 490 года до нашей эры состоялась марафонская битва — это установленный факт. А есть еще легенда о греческом воине по имени Евкл, который пробежал более 42 км от Марафона до Афин, сообщил о победе и умер. Если это правда, то бедняга Евкл был, очевидно, слишком утомлен боем, в котором участвовал, иначе остался бы жив — человеку по силам пробегать и не такие расстояния.

Иллюстрация Сергея Тюнина

Выпрямив ноги и вытянув шею

Шесть-семь миллионов лет назад предки человека попробовали ходить на двух ногах. Дело происходило в Африке, где было в то время теплее и влажнее, чем сейчас, но климат уже менялся, становился более сухим и прохладным, и дождевые леса местами редели. Это не понравилось плодоядным обезьянам, потому что им труднее стало добывать фрукты.

Одна из гипотез, объясняющих развитие прямохождения, как раз и предполагает, что стоя было удобнее срывать плоды. Современные обезьяны тоже часто встают вертикально, когда кормятся на земле или на деревьях, и это умение их очень выручает, когда плодов немного. Но чтобы стоять, ходить необязательно. Поэтому появилась вторая гипотеза, не исключающая первой, согласно которой прямохождение позволило более эффективно двигаться, а нашим предкам нужно было преодолевать все бóльшие расстояния, чтобы находить еду.

Наш ближайший родственник среди современных человекообразных обезьян — шимпанзе. У нас был общий предок, и он, скорее всего, ходил так же, как современные шимпанзе и гориллы, опираясь на средние фаланги передних конечностей. Увы, такой способ передвижения крайне неэффективен. Чтобы переместить единицу массы тела на единицу расстояния, шимпанзе требуется в четыре раза больше энергии, чем двуногому существу. И хотя рацион шимпанзе более чем на 75% состоит из фруктов, проходят они в среднем всего 2–3 км в день. Гориллы еще менее склонны к прогулкам, их дневной моцион не превышает километра. Перейдя к прямохождению, первые двуногие получили существенные энергетические выгоды и смогли совершать довольно далекие прогулки. Этот переход занял несколько миллионов лет и потребовал больших изменений.

Всякий, кто видел шимпанзе в цирке, понимает, что долго он на задних ногах не продержится, хотя дрессировщик и напялил на него штаны и шляпу. Обезьяне мешают осанка, ноги, которые нельзя распрямить, плоские подошвы с длинными пальцами, напоминающие ладони. Первые двуногие, хотя и передвигались вертикально, однако стояли и ходили не так, как современные люди и, по-видимому, еще очень неплохо лазили по деревьям.

Представители рода Australopithecus, жившие 3–4 миллиона лет назад, уже достаточно уверенно шагали на двух ногах, почти прямых, с относительно выпрямленными бедрами и коленями, а справиться с нагрузками, возникающими при ходьбе, помогали крупные коленные и тазовые суставы. Ходить легче с узким тазом, и подвздошные кости повернулись вовнутрь. Австралопитекам выпало жить на относительно открытых пространствах, и ученые полагают, что они проходили за день большее расстояние, чем современные африканские человекообразные обезьяны.

Человек прямоходящий Homo erectus, живший 1,8 миллиона лет назад, размерами был подобен современным людям и, вероятно, как и нынешние охотники-собиратели, вышагивал за день по 9–15 километров. Оптимальная скорость ходьбы для человека средних размеров составляет 1,2 м/с, что примерно на 20% быстрее, чем у шимпанзе, и энергии, как мы помним, требует существенно меньше. Но H. erectus, в отличие от австралопитека, не только ходил, он еще и бегал. Современные охотники, преследуя добычу, преодолевают 15–30 км, чередуя ходьбу и медленный бег. По сравнению с шимпанзе, которые обычно не пробегают больше ста метров, это несомненный прогресс.

Правда, скорость бега у людей подкачала. Обычный человек пробегает дистанцию в несколько сотен метров со скоростью 2,8–4,1 м/с, а длинную, пять километров и более, со скоростью 2,2–3,3 м/с. Это примерно вдвое медленнее, чем у большинства четвероногих сходных размеров. С такой скоростью ни приличную добычу догнать, ни от хищника убежать. Зато люди могут бежать несколько часов подряд, причем по жаре. Больше никто из приматов и почти никто из млекопитающих такой выносливостью не обладает.

Почти два миллиона лет среди представителей рода Homo идет отбор на выносливость, особенно при беге. Доказательства в пользу этой гипотезы много лет собирает профессор кафедры эволюционной биологии человека Гарвардского университета, палеоантрополог Дэниел Либерман (Daniel Lieberman). Мы уже писали о его исследованиях (см. «Химию и жизнь» 2010 №6).

По мнению ученого, в пользу отбора на выносливость при беге свидетельствуют многие особенности скелета H. erectus.

Бег — это постоянные подскоки. Во время бега центр тяжести бегуна то приподнимается, то опускается, и, когда бегун отталкивается от земли, хорошо бы ему помогли отскочить. Длинное ахиллово сухожилие, приобретенное в процессе эволюции, накапливает и высвобождает упругую энергию, и продольный свод стопы, благодаря крупному пяточно-кубовидному суставу, функционирует, как пружина.

От постоянных подскоков, да еще усиленных внутренней пружиной, здорово трясет. Такой бег был бы подобен езде по ухабам в безрессорном экипаже, не позаботься природа об амортизации. И у человека весьма крупная ягодичная мышца, которая при беге смягчает удары, передаваемые на корпус.

А мозг от тряски сберегает длинная шея, отделяющая голову от плеч (она же позволяет голове поворачиваться независимо от туловища), и выйная связка, которая стабилизирует голову при беге. А еще, чтобы бегуна не укачало, у Homo увеличены передние и задние полукружные каналы внутреннего уха, помогающие телу ощущать движения и повороты и регулировать равновесие. Полукружные каналы людей больше, чем у шимпанзе и австралопитеков.

Чтобы австралопитеки смогли ходить, а представители рода Homo — бегать, пришлось существенно перестроить скелет (на рисунке показаны только главные изменения)

Ослабив мышцы

Благодаря изменениям скелета, люди получили возможность ходить и бегать, пусть не очень быстро, зато долго. При этом они еще нередко тащили на себе еду, добычу, детей. Собирателям приходилось в таких походах по несколько часов копать землю. Чтобы проделывать все это и не очень уставать, нужна большая, нет, не сила — выносливость. Сопротивляться утомлению помогает правильно организованная скелетная мускулатура.

Мышечная выносливость — это способность часами генерировать и поддерживать повторяющиеся умеренные нагрузки и при этом не утомляться.

Скелетная мышца состоит из множества миофибрилл — длинных многоядерных мышечных волокон. Различают два основных типа волокон: быстрые и медленные. Для сокращения миофибрилл необходима АТФ. Быстрые волокна получают ее в результате гликолиза — происходящего в цитоплазме анаэробного расщепления глюкозы, а медленные — за счет окислительного фосфорилирования, которое происходит в митохондриях и, как следует из названия, требует кислорода.

При гликолизе АТФ образуется в 2–3 раза быстрее, и мышца производит в 2–3 раза больше механической энергии, чем при окислительном фосфорилировании. Однако запасов глюкозы для усиленной работы в клетке хватает ненадолго, АТФ перестает образовываться, в клетке накапливается молочная кислота и наступает утомление. Быстрые волокна хоть и сокращаются сильно, работают недолго.

В медленных волокнах много митохондрий, они хорошо снабжаются кровью и кислородом, однако для доставки кислорода требуется время, поэтому их ответа на нервное возбуждение приходится подождать. Они сокращаются неспешно, зато дольше работают без признаков утомления.

Мышца обычно состоит из волокон обоих типов, но в разном соотношении, которое и определяет силу и выносливость мышцы в целом. Сила требует быстрых волокон, выносливость — медленных. Увеличить оба этих качества одновременно, увы, невозможно. Например, у элитных десятиборцев показатели в спринте на 100 м, толкании ядра и прыжке в длину (действия, требующие скорости, силы, мощи) отрицательно коррелировали с результатами в беге на 1500 м (упражнение на выносливость).

Сила и скорость зависят и от других параметров скелетной мускулатуры. Так, сила мышцы пропорциональна площади ее поперечного сечения. Чем она толще, чем больше в ней волокон, тем она сильнее. Скорость сокращения зависит от длины — более длинная мышца сокращается быстрее, чем короткая. Причем при быстром сокращении она развивает меньшую силу, чем при медленном, поэтому большой груз быстро поднять нельзя.

После столь долгого вступления посмотрим, как соотносятся сила и выносливость у шимпанзе и Homo. С 1920-х годов некоторые исследователи сообщали, что шимпанзе в 3–4 раза сильнее мужчины в пересчете на массу тела, другие считают разницу двукратной, третьи находят в этих исследованиях методические погрешности или не могут воспроизвести результаты. Несколько лет назад американские исследователи под руководством Питера Райзера (Peter Reiser), профессора Университета Огайо, измерили сократительные свойства единичного быстрого и медленного волокна, определили соотношение волокон разных типов в мышцах таза и задних конечностей шимпанзе и человека, а затем создали компьютерную модель целой мышцы.

Оказалось, что сила, которую развивает мышца, перемещая тело или груз в пространстве, у шимпанзе всего в 1,35 раз больше силы человека. Их мышцы почти на 67% состоят из быстрых волокон, а у человека быстрых волокон около трети. У других человекообразных обезьян тоже преобладают волокна быстрого типа. А еще мышечные волокна шимпанзе длиннее, что позволяет им сокращаться быстрее и, следовательно, генерировать больше силы.

Кроме разницы в составе волокон, есть различия в мышечной массе. У шимпанзе мускулатура рук вдвое массивнее человеческой, что позволяет им лихо прыгать с ветки на ветку, а у людей больше мышечная масса ног (примерно 250 г/кг массы тела у человека и 170 г/кг у шимпанзе). Тем не менее Питер Райзер и его коллеги предположили, что меньшая сила и большая выносливость свойственна человеку главным образом из-за соотношения быстрых и медленных волокон, а не длины и толщины мышц. Выбирая между силой и выносливостью, наши предки выбрали выносливость.

А Либерман считает, что у обезьян относительно больше быстропроводящих нейронов, иннервирующих быстрые волокна. Но эту гипотезу надо проверять.

Обливаясь потом

Бег — оптимальный способ передвижения по открытым пространствам, которые со временем становились все обширнее. Бегать приходилось долго, причем по жаре, и не только потому, что дело происходило в Африке, а потому что человеку безопаснее было искать пищу в разгар дня, когда не так активны крупные хищники, спастись от которых шансов мало. Такой способ передвижения требует эффективной системы охлаждения. Для защиты от перегрева у Homo развилось четыре приспособления: усиленная способность к потоотделению; внушительный наружный нос (так называется его видимая, торчащая на лице часть в отличие от внутренней носовой полости); повышенная способность охлаждать мозг и продолговатый, прямой корпус.

Водяное охлаждение очень древнее. Вода охлаждает тело, испаряясь с его поверхности. Большинство животных глубоко дышат через рот, иногда вывалив язык, и вода испаряется в глотке. Дыхательные пути пронизаны кровеносными сосудами, и глубокое дыхание эффективно остужает кровь, которая утекает в глубины тела и охлаждает его.

Однако этот превосходный способ имеет несколько ограничений. Площадь дыхательных путей относительно невелика даже у млекопитающих, имеющих удлиненные морды. Для эффективного охлаждения надо дышать чаще, а частое дыхание не может быть глубоким. Быстрые, поверхностные вдохи плохо вентилируют легкие, и там скапливается углекислый газ, что вредно для здоровья. Поверхностное дыхание надо чередовать с глубоким. Но четвероногие не могут при быстром беге глубоко дышать. Их тело при скачке качается вперед-назад, вызывая сильные колебания внутренних органов и подавляя сокращения диафрагмы между шагами. В результате большинство животных не могут долго галопировать в жару, иначе они либо задохнутся, либо перегреются.

Неудивительно, что естественный отбор благоприятствовал альтернативным способам водяного охлаждения. Некоторые млекопитающие, такие как грызуны и кенгуру, обильно смачивают тело слюной, но самая эффективная стратегия — потение. Немногие млекопитающие освоили эту технику, потому что для этого нужно потеть обильно, но не обливаясь жидкостью; обеспечить доступ воздуха к поверхности кожи и иметь много кровеносных сосудов под кожей.

Большинство млекопитающих все же потеют, выделяя жидкость через апокриновые железы. Они лежат глубоко в коже, секрет у них вязкий, с белками, липидами и стероидными соединениями, а проток выходит к волосяному фолликулу. Люди потеют через эккринные железы, которые мельче апокриновых, залегают неглубоко, не связаны с волосяными фолликулами и выделяют преимущественно воду. У большинства млекопитающих, есть железы обоих типов: апокриновые железы расположены в определенных областях кожи, покрытой волосами, а эккринные развиваются исключительно на ладонях и подошвах, чтобы увеличить сцепление.

У шимпанзе и горилл примерно две трети кожных желез эккринные. У человека почти все кожные железы эккринные, апокриновые он сохранил только в лобке и подмышками. Плотность экринных желез в два раза выше, чем у шимпанзе, и они выделяют больше жидкости. Шимпанзе не могут, подобно людям, терять по литру пота в час.

В 1976 году австралийский исследователь Уолтер Уитфорд (Walter Whitford ) экспериментально установил, что шимпанзе потеют в основном в области подмышек и паха, но не так обильно и эффективно, как люди. Кроме того, он утверждал, что при температуре окружающей среды около 40°C они с трудом поддерживают постоянную температуру тела и могут страдать от теплового удара. Чтобы охладиться, им приходится увеличивать частоту дыхания. Люди перегрев переносят легче.

Недавно специалисты сингапурского Института оборонных, медицинских и экологических исследований наблюдали за участниками шоссейной гонки на 21 км, бегущими при температуре воздуха 26,4°C и относительной влажности 81%. В таких условиях крупные бегуны перегревались — их внутренняя температура поднялась выше 39,5°C. Внешне это никак на них не сказалось, средняя скорость бега «перегретых» спортсменов не отличалась от скорости бегунов с нормальной температурой.

Примечательно, что самый быстрый бегун на последнем километре резко увеличил скорость, при этом внутренняя температура его тела достигла 40,6°C. Сингапурские ученые пришли к выводу, что гипертермия, определяемая глубокой температурой тела выше 39,5°C, часто встречается у тренированных людей, занимающихся бегом на длинные дистанции на открытом воздухе и в жару, не вызывая утомления или теплового удара.

Шерсть, особенно плотная, мешает испарению. У всех потеющих животных шерсть короткая. Верблюд после стрижки испаряет вдвое больше воды. У шимпанзе шерсть относительно редкая, но и она мешает обезьянам эффективно охлаждаться — им приходится прятаться в тень. Если уж развивать эффективное водяное охлаждение, с волосами лучше расстаться.

Кожа у человека не голая, на поверхности тела у него от 2 до 5 миллионов волос, однако почти все они тоненькие, пушковые, не связанные с сальными железами. В жару человеческая кожа влажна, иногда мокра. На бегу ее еще ветерком обдувает. Обильный пот может заливать глаза, но в целом ни бежать, ни дышать не мешает.

Охлаждением через дыхательные пути Homo тоже не пренебрегают, хотя вытянутой морды у них нет, а трахея короткая. Из положения они вышли, обзаведясь приметным наружным носом, ноздри которого смотрят вниз. У большинства животных поток воздуха в ноздрях ламинарный, то есть без завихрений. Ламинарный поток создает градиент скорости, которая у стенки носа практически нулевая. В этой мертвой зоне воздух не контактирует с эпителием и не охлаждает кровь. А у людей ноздри ориентированы почти перпендикулярно дыхательным путям внутреннего носа, а внутриносовые ходы образуют еще несколько изгибов и сужений, все это увеличивает турбулентность и охлаждает кровь.

Ноздри человека ориентированы почти перпендикулярно дыхательным путям, проходя в них, воздух завихряется

Животные ходят на четырех конечностях, подставив солнцу спину. Прямохождение частично уменьшает площадь, доступную прямому солнечному излучению, но зато солнце жарит прямо в макушку, нагревая мозг. Клетки мозга плохо переносят перегрев. Некоторые тропические копытные и хищники развили сонную сеть, в которой охлажденная венозная кровь из носовой полости через противоток обменивается теплом с кровью, омывающей мозг, но у приматов ее никогда не было.

Мозг людей примерно в пять раз больше, чем у других млекопитающих с такой же массой тела. Кроме того, люди — единственные приматы, регулярно и подолгу занимающиеся активной деятельностью в жару, так что охлаждение мозга для них — особая проблема.

Есть три гипотезы, объясняющие, как удается держать голову в холоде. Согласно одной из них, на коже головы расположено множество потовых желез, охлаждающих скальп. Охлажденная таким образом кровь течет обратно в мозг через крошечные эмиссарные вены, действуя как специализированный региональный охладитель.

Вторая гипотеза заключается в том, что у людей кавернозный синус (крупная вена в основании черепа) шире, чем у других приматов. Это расширение функционирует как противоточная обменная система, в которой охлажденная кровь из поверхностных кортикальных и глазных вен охлаждает артериальную кровь из глубины тела.

Последняя гипотеза утверждает, что утолщенная губчатая кость (diplöe) в своде черепа Homo служит теплоизолятором, сохраняя мозг прохладным. Все эти гипотезы нуждаются в проверке. Возможно, такой большой мозг смог развиться у человека лишь после того, как он обзавелся надлежащей системой охлаждения.

И наконец, поза и форма тела тоже помогают остудиться. Когда солнце находится в зените, двуногий человек подставляет ему только 7% своей поверхности, в три раза меньше, чем четвероногое такого же размера. В 1984 году ливерпульский исследователь Питер Уилер (Peter Wheeler) даже предположил, что вертикальная поза и прямохождение были адаптацией к уменьшению потока солнечного излучения. Уилер также утверждал, что прямохождение, приподнимая туловище, руки и голову над поверхностью земли, туда, где скорость ветра больше и температура ниже, облегчает испарение пота.

Что касается фигуры, то у высоких людей с длинными конечностями отношение площади поверхности тела к его объему больше, чем у коренастых, соответственно, больше и площадь испарения.

Перебравшись около 100 тысяч лет назад из жаркой Африки в более умеренные широты с выраженной сезонностью, охотники-собиратели должны были столкнуться с проблемами терморегуляции. Проблему решали двумя способами. Вначале пришли на помощь культурные традиции и технические достижения. Люди защищались одеждой, жилищами, в конечном счете сельскохозяйственной и промышленной революцией. Благодаря этим достижениям они смогли жить и процветать практически в любой среде обитания, включая Арктику. Увеличение численности популяции повлекло за собой увеличение количества мутаций, на которые может действовать отбор. И он повлиял на фигуру.

У жителей Арктики конечности короче, что, как мы помним, помогает сохранить тепло. Но эта особенность не смогла бы возникнуть, если бы их одежда и гарпунная охота не позволили достаточно долго продержаться в холодном климате. Так что разнообразие современных людей есть результат взаимосвязанных культурных и физиологических адаптаций.

Расширив сердце

Человекообразные обезьяны большую часть времени проводят в относительном покое. Их всплески активности коротки, но бурны, и создают нагрузку на сердечно-сосудистую систему. Человек же, занимаясь собирательством, охотой или сельским хозяйством, нагрузку получал умеренную, но постоянную.

Охотники-собиратели в тропиках тратят в среднем 3–6 часов в день, выполняя легкие работы, такие как приготовление пищи, 2–4 часа на работы умеренной тяжести (ходьба и копание земли) и от 20 до 72 минут на энергичные нагрузки, такие как бег. У земледельцев много часов уходит на вспашку, посадку и сбор урожая. Чтобы оптимально обслуживать столь разные стили жизни, сердце у людей и человекообразных обезьян должно работать по-разному.

Кровь в аорту перекачивает левый желудочек. От того, какой объем он может вытолкнуть, зависит, сколько крови поступает к органам и тканям. При сильных нагрузках, которые порой испытывают обезьяны, скелетная мускулатура быстро и интенсивно сокращается и сжимает артерии, повышая артериальное давление. А левый желудочек должен это сопротивление преодолеть, чтобы обеспечить постоянный приток крови к мозгу и другим органам. Для этого желудочек должен быть небольшим и округлым, а стенки толстыми и прочными, чтобы с силой выталкивать кровь.

При умеренных нагрузках давление не скачет, но сердцу приходится постоянно перекачивать значительные объемы крови. Для этих целей лучше подходит вместительный, тонкостенный желудочек, который быстро и полностью наполняется при высокой частоте сердечных сокращений.

Международная группа исследователей под руководством профессора Аарона Баггиша (Aaron Baggish), директора Кардиологического центра Массачусетской больницы при Гарвардском медицинском центре, и при участии Даниэля Либермана сравнили структуру и функцию левого желудочка у полудиких шимпанзе, горилл и нескольких групп людей, заметно различавшихся по физической активности: малоподвижных здоровых взрослых, индейцев тараумара, ведущих натуральное хозяйство, и высококвалифицированных спортсменов — игроков в американский футбол и бегунов на длинные дистанции

Исследования показали, что левый желудочек шимпанзе действительно округлый и мускулистый, а у человека более вытянутый и тонкостенный, благодаря чему сильнее сжимается, быстрее разжимается и лучше наполняется. Таким образом, в ходе эволюции человеческое сердце увеличило сердечный выброс за счет способности справляться с нагрузками высокого давления.

Но этот фенотип пластичен. Объемный, тонкостенный желудочек сохраняется у людей, которые на протяжении почти всей жизни регулярно занимались умеренным физическим трудом. Таковы индейцы тараумара, которые живут как наши предки в доиндустриальную эпоху, и бегуны на длинные дистанции, тренирующие выносливость. У игроков в американский футбол, которые проводят интенсивные силовые тренировки, стенки желудочка стали толще, что позволяет сердцу выдерживать резкие скачки давления, неизбежные при больших нагрузках. Самое удивительное, что сходные изменения происходят в желудочках малоподвижных офисных работников.

Левый желудочек индейцев тараумара, живущих натуральным хозяйством, больше, чем желудочек шимпанзе, и стенки у него тоньше. У людей, ведущих сидячий образ жизни, левый желудочек ближе к обезьяньему

Людям, которые на протяжении миллионов лет развивали выносливость к умеренным нагрузкам, одинаково не свойственны и тяжелая физическая работа, и физическая праздность. В этих случаях их левые желудочки возвращаются к фенотипу шимпанзе. Толстые стенки выталкивают кровь с большой силой. У шимпанзе систолическое давление (давление при выталкивании крови) выше, чем у человека. У игроков в американский футбол систолическое давление приближается к обезьяньему. Напротив, у тараумара, занимающихся натуральным хозяйством, давление сравнительно низкое и не зависит от возраста.

От своей выносливости мы получили массу преимуществ, но за нее пришлось заплатить высокую цену. Люди стали единственными приматами, почти непригодными к передвижению по деревьям. И сила у нас уже не та. А главное — от физической активности, к которой мы так долго приспосабливались, уже нельзя отказаться. Бездействие провоцирует патологическое ремоделирование сердца и артериальную гипертензию. Естественный образ жизни человека — движение. Вот и будем двигаться. Не стоит уподобляться шимпанзе.

Кандидат биологических наук
Н.Л. Резник