Вид или не вид?

Виноградова Т.Н.
(«ХиЖ», 2019, №6)

pic_2019_06_46.jpg

Башмачок дальневосточный C. shanxiense

В основе биологической систематики лежит концепция вида. Виды различаются между собой по внешним признакам… хотя иногда их трудно различить, а представители одного вида могут выглядеть по-­разному. Виды не скрещиваются… но иногда скрещиваются. Как современная биология решает такие головоломки?

Кажется, нет более простого понятия в биологии, чем «вид». В самом деле: большая синица отличается от лазоревки, травяной клоп от клопа-­солдатика… Правда, совсем немного порывшись в Интернете, можно обнаружить, что «травяными клопами» в народе называют представителей не только разных видов, но и разных семейств, однако это не значит, что с самим понятием вида что-­то не так. В конце концов, подотряд Клопы насчитывает сорок тысяч этих самых видов, и неудивительно, что человек, далекий от энтомологии, в них не разбирается.

Иными словами, вид интуитивно понимается как группа особей, объединенная общим обликом и внутренним строением. Ведь именно с внешними различиями мы сталкиваемся в первую очередь. Возможные трудности, как нам кажется, могут быть связаны лишь с тем, что различия эти не всегда бросаются в глаза.

Те, кто помнят школьный курс биологии, могут сказать немного больше: виды различаются по географическому распространению, требованиям к условиям обитания, набору белков, кариотипу (числу и структуре хромосом), а если речь о животных — то по особенностям поведения, и это еще не полный перечень. Но это никак не усложняет понимания вида. Просто видов много, и чтобы их различать — лучше использовать как можно больше групп признаков.

И, конечно, главное: особи разных видов или не скрещиваются, или дают стерильное потомство. Об этом критерии — репродуктивном — писал великий систематик Карл Линней: «Гибриды бесплодны». Хотя это знали и до него, например, мулов — гибриды лошади и осла — люди использовали издавна.

И опять кажется, что в этом нет ничего сложного для понимания, хотя на практике не все критерии легко применимы. У биолога, описывающего биоценоз, в котором обитает «его» объект, может не быть возможности изучить кариотип, состав белков или плодовитость каждой сомнительной травки, которую надо внести в список видов, а с уверенностью определить не получается…

Стоп! То есть как — не получается? Мы же не о тропических джунглях говорим, а о Евразии, изученной вдоль и поперек. Opus magnum Карла Линнея — «Species plantarum» (Виды растений»), книга, от которой ведет начало современная ботаническая номенклатура, — вышел уже больше двухсот пятидесяти лет назад! И все это время ботаники дополняли, уточняли, описывали; неужели осталось место неуверенности? Вот именно.

pic_2019_06_48-1.jpg

Башмачок настоящий (C. сalceolus)

Вы представляете, сколько экземпляров растений прошло через руки Линнея? Я — нет. Известно, что коллекция, оставшаяся после него, включала более девятнадцати тысяч гербарных листов, но ведь ботаник работает и с живыми растениями, и с гербариями коллег, пользуется сборами, хранящимися в гербариях университетов и научных центров, и сам их активно пополняет… Линней, как известно, вел обширную переписку.

Убеждения, в которых он был воспитан и которые излагал в своих трудах — «Видов столько, сколько различных форм создало изначально Бесконечное Существо; эти формы согласно заложенным [в них] законам зарождения произвели множество других, но всегда себе подобных. Следовательно, видов столько, сколько различных форм или структур встречается ныне» («Философия ботаники», глава VI, пункт 157). Говоря современным языком, виды дискретны и неизменны.

Но десятки тысяч гербарных листов, прошедших через его руки, буквально кричали об ином: внутри каждого вида существует разнообразие! И разнообразие это таково, что в ряде случаев границы между видами нащупать непросто.

А откуда взяться разнообразию, если формы производят только себе подобных потомков?

Вот почему в более поздних своих трудах Линней писал о возможности возникновения новых видов путем гибридизации в пределах рода и сам получил гибридный козлобородник Tragopogon pratensis porrifolium. А его ученики и последователи писали о том, что высшие таксономические категории (класс, отряд, род) созданы в их нынешнем виде Творцом, а низшие (вид и разновидность) могут иногда изменяться под влиянием среды и гибридизации.

Но ведь гибриды бесплодны! Вероятно, для человека, влюбленного в порядок, как Карл Линней, мысль о том, что этот порядок нарушен где­-то в самой его основе, мучительна. Надо отказываться либо от неизменности видов, либо от непреложности того, что гибриды стерильны.

Однако репродуктивный критерий — последнее прибежище, последний довод в любом споре о том, считать ли два вида единым целым или разделять их.

Гениальный француз Жан Батист Пьер Антуан де Моне, шевалье де Ламарк, убежденный в изменяемости природы настолько же, насколько Линней времен написания «Species plantarum» был убежден в ее неизменности, разрешил видимые им сложности с помощью другой крайности: «В природе нет ни родов, ни семейств, ни тем более порядков и классов. Среди живых существ реальны только особи и различные расы, которые имеют свои оттенки во всех степенях организации» («Философия зоологии», 1809). Иными словами, все изменчиво настолько, что видов не существует, а то, что мы выделяем и описываем, условно и призвано лишь облегчить нам познание.

А зачем я, спрашивается, закопалась в этих преданьях старины глубокой? Существует синтетическая теория эволюции, существует современное понимание вида, в конце концов! Наследственность, изменчивость и естественный отбор.

pic_2019_06_48-2.jpg

Башмачок крупноцветковый (C. macranthon)

Закопалась я потому, что любой мало­-мальски грамотный студент вырастает из мало­-мальски грамотного школьника и при этом проходит путь от интуитивного понимания вида (близкого к линнеевскому) до современного, а иногда даже минует на этом пути некоторые сомнения: а реален ли вид? (Так и слышится голос диспетчера: «Станция Ламарк. Для открытия дверей нажмите красную кнопку!»). Да что там студенты! Шуточный афоризм «Хороший вид — это такой вид, который описал хороший систематик» родился не на пустом месте. Известно и высказывание одного из лучших систематиков современности, Роберта Льюиса Дресслера: «Систематика орхидных— не столько наука, сколько искусство». С видами «все понятно» лишь до первой практической сложности.

И все-­таки современные методы позволяют решить даже очень запутанные задачи.

На территории России встречаются пять видов рода башмачок (Cypripedium). Все они достаточно редкие, чтобы с полным правом обосноваться в Красной книге России, что не мешает некоторым их популяциям быть довольно многочисленными. Нам интересны два из них: башмачок настоящий (Cypripedium сalceolus) и башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon).

Посмотрите на их портреты. Хорошие виды — четко отличающиеся по морфологическому критерию (то есть по внешним признакам) с точки зрения любого, даже далекого от систематики, человека, не правда ли?

Между тем на территории совместного произрастания можно встретить природный гибрид этих видов, описанный в 1800 году из Северной Европы соотечественником Карла Линнея Петером Улафом Сварцем под названием Cypripedium ventricosum (башмачок вздутый). К слову сказать, башмачок крупноцветковый был описан им же, и тоже в 1800 году, а первого из наших героев – C. сalceolus Линней описал как типовой вид рода в 1753­-м. Сварц полагал, что башмачок вздутый — отнюдь не гибридная форма, а самостоятельный «хороший» вид, отличающийся от C. macranthon более короткой (относительно других листочков околоцветника) губой. Венгерский ботаник Режё Шоо позже перевел его в ранг подвида C. macranthon (C. macranthon ssp. ventricosum (Sw.) Soó). Вплоть до 80­-х годов XX века башмачок вздутый включали в C. macranthon, но позже вновь возникла тенденция выделять его в самостоятельный вид.

Трудность разделения башмачка крупноцветкового и башмачка вздутого заключалась еще и в том, что при сборе гербариев цветки такой непростой формы сминаются, а их окраска не сохраняется.

Возможно, о гибридном происхождении Cypripedium ventricosum мало задумывались из-­за того, что его численность в природных местообитаниях может быть довольно высока. Там, где родительские виды встречаются вместе, она сравнима с менее многочисленным из них C. macranthon. Более того, C. ventricosum дает плоды, в них можно найти семена, а гибриды, как мы помним, стерильны.

Между тем в 1891 году Вильям Барбей описал растение, которое счёл несомненным природным гибридом этих двух видов, а в 1896 году такой же гибрид был описан еще раз под именем C. freynii. и тогда же появилось предположение, что это и есть C. ventricosum. Вопрос о идентичности C. freynii и C. ventricosum повис в воздухе на целых сто лет. Однако в 1996 году еще один гениальный систематик, Л.В. Аверьянов, вновь уверенно заявил о гибридном происхождении C. ventricosum, о его идентичности C. freynii и, в дополнение, о том, что в Приморье в гибридизации участвует ещё один вид, C. shanxiense.

pic_2019_06_49.jpg

Башмачок вздутый (C. ventricosum) оказался гибридом башмачка настоящего (C. сalceolus) и башмачка крупноцветкового (C. macranthon)

Ситуация накалилась: как и во времена Линнея, систематики испытывают острый дискомфорт, если они чего-­то не понимают. Вопрос заключался в следующем: является ли C. ventricosum гибридом C. сalceolus и C. macranthon, и если да, идет ли речь о видообразовании путем скрещивания разных видов.

Группа сотрудников Ботанического сада Уральского отделения РАН и Института экологии растений и животных УрО РАН — М.С. Князев, П.В. Куликов, О.И. Князева и В.Л. Семериков — провели в 2000 году тщательное исследование. И обнаружились удивительные вещи!

Во­-первых, по признакам цветка — соотношению размеров, скрученности внутренних листочков околоцветника, величине отверстия губы, ширине ее завернутого края — C. ventricosum занимает промежуточное положение между C. сalceolus и C. macranthon. Окраска его цветков, в отличие от чисто розово­-лиловой у C. macranthon, имеет коричневатый оттенок и гораздо сильнее изменчива.

Во-­вторых, у C. ventricosum плоды завязывались лишь в 0,5–2% случаев, что само по себе еще ни о чем не говорило (у C. сalceolus процент плодообразования также бывает очень низким). Важнее то, что в плодах C. ventricosum почти не было семян. Однако при искусственном опылении цветков этих трех таксонов пыльцой C. сalceolus или C. macranthon образовывались плоды с нормально развитыми семенами, тогда как использование пыльцы C. ventricosum не приводило к образованию семян, какой бы вид ни опыляли.

Иными словами, C. ventricosum — действительно гибрид, и он стерилен, но частично: стерильна его пыльца. Без участия родительских видов C. ventricosum размножаться семенами не может или почти не может: ему необходима пыльца этих видов.

Для уточнения систематического положения растений в современной биологии применяется также изоферментный анализ. Изоферменты — это разновидности одного фермента, которые отличаются аминокислотной последовательностью: соответственно, различаются и нуклеотидные последовательности их генов. Результаты изоферментного анализа показали, что генетическое разнообразие (полиморфизм) C. сalceolus выше, чем таковое C. macranthon, но полиморфизм C. ventricosum еще выше, как и положено гибриду. Кроме того, оценка уровня разнообразия подтвердила, что среди C. ventricosum преобладают гибриды первого поколения, хотя изредка встречаются возвратные гибриды, то есть полученные скрещиванием с родительскими видами. Гибридов второго поколения — потомков C. ventricosum без участия родительских видов — не нашли. Поэтому авторы уверенно сообщили, что в случае C. ventricosum речь не идет о видообразовании: полноценным видом его нельзя назвать.

Изучение генетического полиморфизма и генетической структуры популяций этих трех таксонов, а также еще одного вида — дальневосточного C. shanxiense — продолжалось и после этого. В 2016 году сотрудники Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и Ботанического сада Уральского отделения РАН представили результаты нового масштабного исследования. Оно подтвердило выводы, сделанные в 2000 году: растения C. ventricosum — преимущественно гибриды первого поколения. Кроме того, оказалось, что они появляются как при опылении C. calceolus пыльцой C. macranthon, так и наоборот, а C. calceolus на территории России представлен двумя разными группами. Что касается взаимоотношений C. calceolus и C. shanxiense, то результаты, полученные разными методами, пока не позволяют однозначно ответить на вопрос: являются ли C. calceolus на востоке страны на самом деле гибридами C. calceolus x C. shanxiens или же нет.

Итак, запутанная история происхождения и таксономического статуса башмачка вздутого оказалась в конце концов прояснена, а вот что происходит на востоке Евразии с C. calceolus и C. shanxiense — нам еще предстоит узнать. Как мы видим, репродуктивная изоляция не всегда бывает полной. Но это и неудивительно, ведь эволюция — процесс небыстрый. Так или иначе, все оказалось гораздо сложнее, чем виделось Карлу Линнею и Жану Батисту Ламарку.


Автор благодарит Е.В. Андронову за консультации и фото



Эта статья доступна в печатном номере "Химии и жизни" (№ 6/2019) на с. 46 — 49.

123

Разные разности

09.08.2022 17:00:00

…температура в Арктике растет в четыре раза быстрее, чем глобальное потепление

…около половины оплодотворенных яйцеклеток погибает очень рано, еще до того, как мать узнает, что она беременна

…если вы хотите найти безопасный район для проживания, выберите тот, где жители доверяют друг другу и выгуливают много собак…


>>
05.08.2022 17:00:00

Многие самки пауков съедают своих партнеров после спаривания, и большинство самцов относятся к этому покорно. Но есть пауки, которых такое положение вещей не устраивает. И они стараются удрать в самый последний момент.

>>
03.08.2022 17:00:00

Израильские ученые уверены, что взаимная симпатия с потенциальным партнером зависит от того, насколько хорошо они могут синхронизировать свои тела.

>>
01.08.2022 17:00:00

Ученые из Университета Ньюкасла обнаружили новые типы бактерий, которые прилипают к плавающим в морской толще частицам микропластика и путешествуют на них по океану.

>>
26.07.2022 16:00:00

Почти в половине проб воды, взятых из рек по всему миру, присутствуют биологически активные компоненты лекарств в концентрациях, от которых можно ожидать экотоксикологических эффектов.

>>