Когда переворачивается пирамида

Инвертированная пищевая пирамида фронтальной зоны Гольфстрима — результат эксплуатации экосистемы экосистемой. Там, где встречаются два мира, хищники одного из миров находят легкую добычу в другом.

Когда люди вспоминают про катастрофу «Титаника» 1912 года, всем кажется, что это было где-­то на севере. Ну как же: лед, айсберг, холодная вода. Между тем погиб он в точке с координатами 41°44′ с. ш., 49°57′ з. д. Москва, напомню, стоит на 55°45′ с. ш., то есть намного севернее. А место упокоения «Титаника» — чуть севернее Стамбула, но южнее Рима, на курортных широтах Европы. Так откуда же взялся тот злополучный айсберг?

Все очень просто. Он приплыл на юг вместе с водами холодного Лабрадорского течения, протекающего между побережьем Канады и Гренландией и устремленного в южном направлении из моря Баффина до Ньюфаундлендской банки. И здесь, под Ньюфаундлендом, оно вонзается в бок поднимающемуся на север вдоль Северной Америки теплому Гольфстриму. Из-­за чего, кстати, тут обычны туманы, тоже сыгравшие свою роль в ту роковую ночь.

Взаимодействие вод Гольфстрима и Лабрадора довольно сложно. Пришедшие с севера холодные воды с температурой, близкой к нулю или даже отрицательной (не замерзающие из-­за своей солености), проникая на юг, отдельными слоями подстилают более соленые теплые воды с температурой 16–18°С. До глубины 200–250 м может иметь место несколько таких перемежающихся слоев с быстро меняющейся во времени структурой. Здесь формируется мощнейший океанический фронт. Океанские гидрологические фронты — это относительно узкие (десятки километров, но что это в масштабах океана!) полосы воды, в которых стремительно меняются температура, соленость и другие гидрофизические параметры, возникающие на границах крупномасштабных океанических круговоротов и в местах столкновения течений. При этом по одну сторону от фронта может лежать холодная вода, а по другую — теплая.

Фронтальная зона в районе столкновения Гольфстрима и Лабрадора — одна из мощнейших на планете, она проявляется не только в поверхностных слоях воды, но и доходит до глубины порядка двух километров. И она точно приходится на место гибели «Титаника».

Почему это оказалось важным? Да потому, что, когда в 1990­х годах в России резко упало финансирование науки, институты РАН начали выживать как могли. В частности, морские экспедиции Института океанологии обеспечивались контрактными рейсами: исследовательские суда обследовали тот или иной объект, например, для нужд глубоководных киносъемок, а вырученные от этого средства шли на поддержание самих судов и на научные работы. С 1991 по 2005 год в районе гибели «Титаника» восемь раз работало научно-­исследовательское судно «Академик Мстислав Келдыш» с глубоководными аппаратами «Мир», способными достичь лежащих на глубине 3800 метров обломков. За это время тут было снято несколько документальных фильмов, а также отсняты кадры для «Титаника» Джеймса Кэмерона. Но помимо контрактных глубоководных работ, в экспедициях проводились и обычные океанологические исследования, и за эти восемь экспедиций район был изучен весьма и весьма подробно. И выяснились удивительнейшие вещи.

Температура воды на поверхности фронтальной зоны Гольфстрима 19 июля и 22 июля 2001 г., по данным спутниковых измерений; район работ отмечен крестиком. (Использованы суточные карты температуры воды Modular Ocean Data Assimilation System, выставленные в Интернете в свободном доступе Naval Research Laboratory Stennis Space Center.)

Все, наверное, помнят картинку из школьного учебника биологии: над 100 пшеничными колосками сидят десять мышей, а над ними — один коршун. Это пример классической пищевой пирамиды, одной из тех, на основе которых построено подавляющее большинство биологических сообществ Земли. Оно и понятно: органическое вещество, попавшее в пищевую цепочку, на пути от зеленых растений к травоядным животным и далее к хищникам и падальщикам, усваивается не полностью. Да к тому же ведь не все организмы данного уровня становятся чьей-­то едой.

В очень грубом приближении принято считать, что при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, суммарная биомасса организмов (не путать с весом отдельных особей!) в экосистеме падает на порядок. Правда, на «мгновенном снимке» какой­-нибудь лужайки масса коров может оказаться выше массы травы – но это потому, что трава быстро отрастает заново. А волков (на достаточной площади) уже всегда будет меньше, чем коров. По идее, так должно быть всегда.

Acanthephyra pelagica

…Но все оказалось не так. Рутинные вертикальные ловы планктона большими планктонными сетями, необходимые для первого знакомства с новым местом работ, неожиданно стали приносить с километровой глубины многочисленных крупных (до 10 см длиной) красных креветок-­акантефир, живущих в толще воды, среди которых преобладали субтропически­бореальные Acanthephyra pelagica. Общая их биомасса (удельная величина, для сообществ толщи воды обычно выражаемая в сыром весе живого вещества либо в весе органического углерода на 1 м³ воды, иногда она считается для всего столба воды от поверхности до дна под 1 м² поверхности океана) превышала биомассу остального зоопланктона, добытого этими ловами. И это при том, что акантефиры — одновременно и хищники, и трупоеды (в отличие от земных падальщиков, они подбирают мертвых животных из толщи воды, а не со дна) — то есть среди планктонных животных они занимают весьма высокое место в трофической пирамиде, аналогичное месту волков и медведей на картинке с коровами на лужайке. Их должно быть меньше, чем тех «коров», которыми они питаются. А их было  больше. В наиболее ярких случаях биомасса A. pelagica в слое 1000–1300 м в шесть-­семь раз превышала биомассу кормового мезопланктона, а в слое 600–1000 м в 1998 году превышение оказалось 25­-кратным!

После нескольких лет работ выяснилась еще одна вещь: чем более выражена в данный момент фронтальная зона, чем интенсивнее перемешиваются в верхнем полукилометре воды теплые воды Гольфстрима с холодными водами Лабрадора — тем больше креветок сидит на километровой глубине. В наиболее бурном 1998 году биомасса акантефир превысила 180 г в столбе воды под квадратным метром морской поверхности. Порой сети приносили с километровых глубин десятки креветок на лов. А в годы с нерезким фронтом и слабым влиянием Лабрадорского течения креветок, наоборот, становилось меньше. В конце концов с этим явлением все­-таки разобрались.

Давно известно, что фронтальные зоны более богаты жизнью, чем окружающий океан. Выражается это не в большем разнообразии животных, а в большем их количестве, в более высокой биомассе. Повышение биомассы во фронтальных зонах объясняли (и объясняют) по-­разному: и тем, что потоки воды механически концентрируют здесь одноклеточные фитопланктонные водоросли, создающие основу пищевых цепей океана, а чем больше еды, тем больше и едоков; и тем, что активное перемешивание воды выносит в поверхностные воды больше микроэлементов, вызывающих развитие все того же фитопланктона; и тем, что пелагические животные задерживаются возле резких горизонтальных гидрофизических градиентов, и многим другим. Однако наиболее любопытное и, по-­видимому, наиболее соответствующее истине объяснение возникает, если вспомнить одну гипотезу, которую выдвинул известный эколог, профессор Барселонского университета Рамон Маргалеф.

Смешение вод: вертикальное распределение температуры (сплошная линия, верхняя шкала) и солености (пунктирная линия, нижняя шкала) на полигоне «Титаник» 19 июля 2001 года, по данным гидрофизических зондирований. Видно переслаивание «северных» и «южных» вод ближе к поверхности

Вспомним, что биологические сообщества не всегда неизменны, в своем развитии они закономерно сменяют друг друга. Известный пример из школьного учебника: на месте березовой рощи со временем вырастает ельник. Такая смена сообществ называется сукцессией, причем в нашем примере березняк будет сукцессионно более молодым сообществом, а ельник — более зрелым или продвинутым.

Так вот, с точки зрения Маргалефа, при контакте двух экосистем более зрелая, более сукцессионно продвинутая, с устоявшейся сложной структурой межвидовых взаимоотношений экосистема может эксплуатировать ресурсы экосистемы сукцессионно более молодой, с высокой биомассой нижних этажей трофической пирамиды, на которую не давит еще собственная надстройка из высоких трофических уровней. И при этом в более зрелой экосистеме начинает увеличиваться обилие именно животных из верхних трофических этажей, получающих, кроме собственных ресурсов их родной экосистемы, дополнительные источники вещества, из которого можно строить свои тела, и энергии, которая позволит этим телам существовать. Поток энергии и материи (органического вещества) идет от системы, находящейся на более низкой стадии сукцессионного развития, к более зрелым сообществам. Часть энергии молодой системы поглощается более зрелой, и происходит быстрое увеличение продукции (и биомассы) высоких трофических уровней в более зрелых сообществах.

Именно эта гипотеза позволяет понять, что же происходит на фронте Гольфстрима. Потому что воды Гольфстрима населены зрелой экосистемой Североатлантического субтропического круговорота — гигантского кольца течений, захватывающего добрую четверть Атлантического океана, поднимающегося к северу вдоль Америки (как раз Гольфстрим) и спускающегося в более южные края вдоль Африки. Тропические и субтропические воды характеризуются высоким биоразнообразием и не слишком высокой биомассой населяющих их животных. При таком раскладе все трофические связи работают на полную мощность и настроены на максимальное вытягивание органического вещества на верхние трофические уровни экосистемы. Для вод круговорота характерна низкая биомасса мезопланктона на всех глубинах и резкое ее уменьшение глубже 800–1000 м. И креветки-­акантефиры — часть именно этого мира.

А Лабрадорское течение идет с севера и несет в себе частицу высокопродуктивных, но не слишком разнообразных экосистем северных морей. Экосистем, развитие которых сильно завязано на сезонные циклы, — понятно, что зимы севера и бореальных широт гораздо сильнее влияют на обитателей моря, чем зимние месяцы в тропиках. Поэтому экосистемы там все время начинают развиваться заново, они юны и незрелы, и основная доля биомассы «застревает» в них непосредственно на уровне питающихся фитопланктоном рачков-­копепод, тех самых калянусов, которыми кормятся стада северной сельди. И этого калянуса там много, ибо в трофической пирамиде он аналогичен десяти мышам, а не одному коршуну.

И вот набитый рачками, биомассой, едой холодный Лабрадор врубается сбоку в теплые воды Гольфстрима. Для начала все его обитатели получают температурный шок, который если и не убивает их (а может и убить), то сильно влияет на подвижность. Оглушенные рачки начинают тонуть... и тут-­то их и подхватывают акантефиры экосистемы Гольфстрима.

Представьте себе огромный транспортер, выставленный в Гольфстрим откуда-­то сбоку, по которому едет и едет еда, и вот тут, во фронтальной зоне, транспортер кончается, и еда начинает кучами валиться на пиршественный стол. Причем еда «левая», не оплаченная ресурсами местной экосистемы. И такая, съесть которую могут только достаточно «высокопоставленные» хищники. Конечно, они тут же создают в воде высокую концентрацию себя, некий аналог сети, который отлавливает и усваивает валящиеся на них дары Лабрадора. И естественно, чем резче фронтальная зона, чем сильнее смешение вод, тем больше еды поставляет этот конвейер и тем больше креветок могут на ней существовать. Их родные ресурсы не прокормили бы и доли этой оравы. Еще раз подчеркнем: парадоксальная ситуация, когда биомасса хищников значительно превосходит биомассу их жертв, реализуется именно благодаря тому, что поток «посторонних» жертв постоянно проносится через сеть хищников.

Соотношение биомассы креветок­-акантефир и мелкого зоопланктона в уловах планктонных сетей в столбе воды на полигоне «Титаник» в 1998 году

Потом выяснилась еще одна любопытнейшая деталь. Оказалось, лабрадорский конвейер поставляет в Гольфстрим два сорта продуктов. Дело в том, что наиболее массовых видов калянуса в северных водах два. Один из них, Calanus hyperboreus, — это относительно крупные, с большое рисовое зерно, рачки. Именно они создают основу биомассы мезозоопланктона, именно на питание ими ориентированы акантефиры. Второй вид — гораздо более мелкий Calanus finmarchicus. Акантефир в качестве еды он не слишком интересует: маловат. Зато им охотно питаются сантиметровые хищные рачки-­гиперииды рода Themisto. Надо ли говорить, что концентрация темист во фронтальных водах тоже оказалась повышенной? Правда, не настолько сильно, как концентрация акантефир.

То, что «акантефира-­гипербореус» и «темисто-­финмархикус» — это две похожие, однотипные, параллельные, но все же относительно независимые пищевые цепочки, стало ясно, когда в один из годов из-­за какого­-то завихрения течений C. hyperboreus принесло во фронтальную зону меньше, а C. finmarchicus — больше, чем в другие годы. И тут же количество акантефир в пробах резко снизилось, а количество темист возросло.

Теперь, когда с креветками полигона «Титаник» более-­менее разобрались, стало понятно, что перевернутая пищевая пирамида не является уникальной чертой именно фронта Гольфстрима, хотя здесь она выражена особенно резко. Когда знаешь, что искать, искать становится легче. Вероятно, из­-за работы аналогичного механизма некоторое увеличение численности ряда видов пелагических декапод, включая A. pelagica, наблюдается и в водах Азорского фронта между водами восточно-атлантической и западно-атлантической модификации, который также характеризуется резкими температурными градиентами. Наверное, то же может происходить и на других фронтах. Выяснение истинной роли подобных явлений в «экономике» океана требует дальнейших исследований. Когда (и если) наш научный флот вернется в Большой Океан, этим непременно займутся.