Кембрийский взрыв

Вендская прелюдия

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя — эдиакарий (635-542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы — это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен — венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа — правда, чем они более ранние, тем более спорные («Nature», 2014, 516, 7530, 238—241, см. также статью Александра Маркова, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты — крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни — гигантскими многоядерными клетками («Planetary Systems and the Origins of Life», Cambridge University Press, 2007, 193—209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

1. Некоторые вендобионты (рисунок Алексея Наговицына, с изменениями)

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные — например, пластинчатые и гребневики («Evolution and Development», 2011, 13, 5, 408—414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata. Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы — вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков («Paleontological Journal», 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула — свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565—575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

2. Кимберелла. Первый известный нам многоклеточный организм «Paleontological Journal», 2009, 43, doi:10.1134/S003103010906001

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад («Science», 2000, 288, 5467, 841—845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» — не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего — просто веществами, растворенными в морской воде («Trends in Ecology & Evolution», 2009, 24, 1, 31—40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны — неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

«Большой взрыв жизни»

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов — протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. «Фанерозой» буквально значит «явная жизнь». Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем — «скрытой жизнью». Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. «Палеозой» значит «древняя жизнь», «мезозой» — «средняя жизнь», «кайнозой» — «новая жизнь». Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия — это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя — докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 — это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть — буквально — безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни («The Journal of Geology», 1927, 35, 8, 734—742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события — например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской — колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий — это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют «эволюционным Большим взрывом» — по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры — например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа», 2006, 2, 37—40). В целом понятие «кембрийский взрыв» — куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» («Science», 2011, 334, 6059, 1091—1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных — со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период — криогений («Systematic Biology», 2013, 62, 1, 93—109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв — не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает («Current Biology», 2013, 23, 19, 1889—1895). И получается, что кембрийский взрыв — никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования — считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв — реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, «быстро» все же не значит «моментально». Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542—485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется — «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома» («Gondwana Research», 2014, 25, 3, 881—883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов — знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация» — в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca2+) — иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой («Geology», 2004, 32, 6, 473—476). Минеральная основа скелетов животных — чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию — не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне «мягкотелой». Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, — это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария — начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология — очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за «начало», при разборе любого исторического процесса — задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае «началом» будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами.

Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей — так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86—93, doi: 10.2307/3515363). На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались — не совсем понятно, но скорее всего — осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например крупные — до 20 сантиметров! — многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак- Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор — глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H₂S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, — правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178—182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения — некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2009, 106, 34, 14438—14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

3. Субстратная революция PALAIOS, 1999, 14, 1, 86—93, doi: 10.2307/3515363

Парадокс в том, что концепция «сада Эдиакары» представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и «травоядных» (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились «сборщики урожая» — крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких «сборщиков» была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но «с точки зрения» эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия «минированием»). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 1973, 70, 5, 1486— 1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви — пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название «субстратной революции» («GSA Today», 2000, 10, 9, 1—7, ftp://rock.geosociety.org/pub/ GSAToday/gt0009.pdf). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон — сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы — жаброногие рачки («Paleobiology», 1997, 23, 2, 247—262). Жаброноги, как и все ракообразные, — обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно «упаковывают» в своем кишечнике остальное в плотные комки — фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси — важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на бо́льшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй — улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана («Geobiology», 2009, 7, 1, 1—7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды — хорошо плавающие существа, родственные членистоногим («Gondwana Research», 2014, 25, 896—909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид — аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

4. Аномалокарис. Один из самых знаменитых хищников кембрия достигал в длину одного метра. Сэм Оху-Гон (https://www.flickr.com/people/samgon/)

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше — просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников («Advances in Marine Biology», 2002, 42, 137—236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом — появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис — 520 миллионов лет назад, интервал между ними — 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.