Сукцессия
По поводу того, какова нормальная судьба леса, впрочем, как и любого другого крупного растительного сообщества, называемого фитоценозом, или, шире, биогеоценозом, есть несколько сильно различающиеся точки зрения, дискуссии о которых проходили в первой трети XX века. Вот как об этом рассказывал академик АН СССР В.Н.Сукачев во время дискуссии в Ботаническом институте АН СССР «Что такое фитоценоз?» 23 марта 1934 года.
На тот момент существовало четыре разные школы. Американская школа, основы которой заложены трудами геоботаника Фредерика Клементса, возникла в ходе колонизации освобождаемых от индейцев земель Северной Америки, когда требовалось понять, что за растения имеются на новых землях, как с ними обращаться, индикаторами каких условий среды служат те или иные растительные сообщества. Согласно идеям Клементса, развитие растительности сходно с жизнью индивида: у сообщества есть юность, когда оно формируется на очищенной земле, зрелость и старческий период, называемый климаксом, когда растительное сообщество приходит в равновесие с окружающей средой.
Швейцарская школа, сформировавшаяся на основе изучения альпийских пастбищ, разделяла растительный мир на ассоциации, считая, что каждая ассоциация характеризуется только ей свойственными видами. Шведская школа предпочитала изучать растительность на специально заложенных площадках, проводя статистическую обработку и характеризуя получаемые сообщества — социации — постоянно встречающимися видами (константами), доминирующими в них; при этом взаимоотношениям растительности со средой и внутренним связям сообщества почти не уделялось внимания.
Российское же направление фитоценологии возникло благодаря решению так называемого степного вопроса: помещикам потребовалось увеличить плодородие истощенных степных почв, а лесозаводчикам — развести в степи лес для обеспечения строительными материалами. Рентное лесное хозяйство дореволюционной России с принципом постоянства пользования требовало изучения вопросов естественного возобновления леса. Следствием же стало пристальное внимание к взаимодействиям как внутри сообществ, так и со средой. Появилось такое направление, как фитосоциология, уподобляющая тот же лес не индивиду, а обществу, в котором взаимоотношения между организмами ведут к борьбе за существование и взаимной помощи в этой борьбе, причем человек оказывается одним из участников процесса. Марксистские исследователи фитосоциологию критиковали, поскольку находили в ней намеки на то, что любое природное сообщество живых существ, в том числе и человеческое общество, устроено на принципах борьбы за существование и посему нет надежды на создание справедливого мироустройства. Вот, например, цитата из Г.Ф.Морозова, одного из сторонников фитосоциологии: «и на самом деле, без борьбы за существование и без выделения, стало быть, угнетенных классов, нельзя достигнуть главной цели лесоводства: нельзя выращивать древесину высоких технических качеств, как это требует все в большей и большей мере современный рынок.
Соответственно у разных школ сильно различается и представление о климаксе. Если сообщество развивается на основе внутренней борьбы, то достигнуть некоего стационарного состояния оно ни в коем случае не может, ведь источник развития неустраним — это постоянно меняющиеся взаимоотношения всех компонентов сообщества, как живых — растений, животных, насекомых, микроорганизмов, так и неживых — почвы, влаги, воздуха, климата. Иллюзию того, что достижение климакса возможно, создает тот факт, что порой процессы изменения существенно замедляются и человеку кажется, что наступила стабилизация. На самом же деле в сообществе идет медленная подготовка к его смене.
Сторонники теории климакса сталкиваются с проблемами при попытках конкретизировать это понятие. Так появились климатический климакс, определяющий стабильное сообщество при данном климате, а также биотический, вызванный, например, постоянной пастьбой, или пожарный климакс. Всего в 1962 году насчитывали 35 разных терминов, использующих слово «климакс» при характеристике растительных сообществ. Поэтому возникло мнение, что растительность редко достигает климакса и скорее нужно говорить о том, что есть более и менее продолжительные стадии непрерывного процесса сукцессии — смены растительного покрова. Внешние же воздействия могут такие изменения как ускорить, так и определить их направление.
Вот несколько примеров того, как проходит сукцессия. На севере лес стремится стать еловым, несколько южнее — дубовым, вблизи субтропиков — буковым, однако для этого ему надо пройти долгий путь. Представим себе место, освободившееся от леса: участок сплошной вырубки, заброшенное поле или пожарище. Первыми этот место заселят береза и осина, на севере — ольха. А ель и сосна там вырасти не смогут — первая страдает от солнечного света, от заморозков, вторая растет слишком медленно, и ее заглушает трава.
За несколько десятков лет березняк или осинник смыкается кронами и создает тень. Она препятствует росту трав, и приходит время сосны. Спустя сто лет бор приходит на смену осинника или березовой рощи. Однако в тени высоких деревьев новые сосны, будучи относительно светолюбивыми, расти не будут. Зато ель там прекрасно себя чувствует. Получается сосновый лес с еловым подлеском, а через некоторое время на месте бора появится темный ельник. Под его пологом никакие крупные деревья вырасти уже не могут. А на юге сосновый лес сменится дубравой.
Казалось бы, это и есть климакс, конечное состояние растительного сообщества на севере. Но тогда в природе не было бы никаких боров, ведь все они давно должны были замениться ельниками. На самом же деле это не так, и причина — в пожарах. Низовой пожар, уничтожающий валежник, сухие лишайники и тому подобный горючий материал не губит как взрослые сосны, так и достаточно высокий сосновый подлесок. А вот ель с ее поверхностной корневой системой погибает. Лес осветляется, и снова наступает время сосны.
Что будет, если пожар или короед не уничтожит еловый лес? В нем будут высокие старые деревья и молодые чахлые елочки, которые годами не растут и ждут своего часа — когда высокое дерево погибнет и ветер его повалит. Тогда молодые елки быстро растут и заполняют просвет. Такой лес всегда разновозрастный.
А вот в буковых крымских лесах процесс иной. Они состоят из деревьев примерно одного возраста, молодые буки в них не растут. Так может продолжаться и полвека, и век. Но вот, достигнув 250-летнего возраста, деревья начинают массово погибать. Образуются обширные прогалы, на них быстро пускаются в рост молодые буки и за сто лет возмещают потерю, после чего лес опять переходит в состояние с медленно идущими процессами. Несведущий человек может воспринять этот естественный процесс как катастрофу.
А как сообщество растений само, безо всяких внешних воздействий может подготовить новый этап сукцессии? Это хорошо видно на примерах расширения территорий сообщества. Вот какие события порой разворачиваются на севере зоны леса. Там, на границе с тундрой, почва в лесу сухая с покровом из лишайника. Но вот на опушке формируются дернины из осоки. Трава собирает влагу и предохраняет почву от высыхания. Появляется мох, быстро образующий торфяную подушку. Влаги становится еще больше. Формируется ковер из сфагнума, что обеспечивает дальнейшее накопление торфа, который затрудняет доступ воздуха к корням деревьев. Лес начинает слабеть. В средней полосе так может идти заболачивание. Однако в вечной мерзлоте торф еще и препятствует движению тепла, почва перестает оттаивать летом, деревья гибнут, и тундра наступает.
На другой границе идет наступление леса на степь. Почва в степи более соленая, и деревьям в ней плохо. Но вот здесь поселился степной кустарник. Он задерживает снег, тот при таянии выщелачивает почву и готовит ее для поселения деревьев. Если бы не травоядные животные, поедающие всходы деревьев, зона степи была бы гораздо меньше.
Подготовлено по статьям из сборника: В.Н.Сукачев. «Избранные труды в трех томах»; том 3, «Проблемы фитоценологии». Л.: Наука, 1975.